Para poder hacer una clasificación de los organismos procariotas hay que hacer análisis genéticos, estructurales y de comportamiento. Además, su nomenclatura (su forma de llamarlos) debe cumplir ciertas reglas.
Vamos a ver todo esto, pero antes nos centraremos en las hipótesis sobre la vida de los microorganismos en la tierra primigenia, ya que, a partir de estos microbios primitivos, se forman los árboles filogenéticos a partir de los cuales se generan las clasificaciones actuales de los seres vivos.
La tierra se formó hace 4600 millones de años. Se cree que la vida precelular pudo ser un ‘’mundo de RNA’’, ya que esta molécula tiene, tanto la capacidad de replicarse, como la de catalizar reacciones enzimáticas.
Se puede considerar que la vida surgió hace 3500-3800 millones de años. Esto es debido al hallazgo de unos microfósiles de procariotas hallados en unos estromatolitos del oeste de Australia. Los estromatolitos son un tipo de rocas estratificadas formadas por la incorporación sedimentos minerales sobre poblaciones bacterianas laminadas.
Estos estromatolitos están formados por unas bacterias filamentosas anaerobias y fotótrofas, con fotosíntesis anoxigénica, aparentemente relacionadas con una bacteria fotótrofa anoxigénica actual llamada Chloroflexus. Las cianobacterias y la fotosíntesis anoxigénica se desarrollaron más tarde.
La diversidad microbiana se incrementó a medida que el oxígeno se hizo más abundante (hace 2000 millones de años).
Los eucariotas surgieron a partir de procariotas. La hipótesis más extendida sobre el origen de los eucariotas es la teoría endosimbiótica, que propone que las mitocondrias y cloroplastos surgieron de la incorporación estable dentro de otro tipo de célula. Las mitocondrias provendrían de una bacteria quimioheterótrofa anaerobia facultativa, mientras que los cloroplastos de una bacteria con fotosíntesis oxigénica.
Las mitocondrias surgieron de un grupo de proteobacterias (que es un grupo muy amplio de GRAM negativas), concretamente de la clase alfa (α). Los cloroplastos parece que provienen de un Phylum común con las cianobacterias (tanto cianobacterias como cloroplastos llevan a cabo fotosíntesis oxigénica).
Esta teoría se basa en la fisiología y su metabolismo, además de en la propia secuencia y estructura de mitocondrias y cloroplastos, ya que contienen ribosomas del tipo procariota, y tienen secuencias génicas del RNAr 16S característicos de procariotas. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son sensibles a los mismos antibióticos que los de los procariotas. Además, contienen una pequeña molécula de DNA circular, típica de procariotas.
Dentro de esta teoría se han propuesto dos hipótesis:
Las arqueas no tienen núcleo; entonces esta teoría sostiene que el núcleo se originó después, tras la asociación y transferencia de los genes responsables de síntesis de lípidos desde el simbionte al cromosoma del hospedador. A partir de esa síntesis de lípidos se forma todo el sistema de endomembranas y la membrana nuclear. Esta célula con núcleo y poseedora de mitocondrias habría adquirido después el ancestro de cloroplastos por endosimbiosis.
Lo que está claro es que la célula eucariota es una quimera, ya que tiene características de bacterias y de arqueas. Los eucariotas tienen un tipo de lípidos presentes en bacterias, al igual que su metabolismo energético. Tienen sistemas de transcripción y traducción más parecidos a los de arqueas. Es probable que el proceso evolutivo se prolongara largos periodos de tiempo y que sufriera numerosos arranques en falso y callejones sin salida, además de haber sido un proceso evolutivo no lineal.
El origen de la célula eucariota podemos considerarlo como un punto de partida para la explosión de la diversidad biológica (aparición de los seres pluricelulares, vida animal, fúngica, etc).
Es la ciencia de la clasificación biológica. Se compone de clasificación, nomenclatura e identificación:
Es el estudio científico de los microorganismos, cuyo objetivo final es agruparlos taxonómicamente. Abarca disciplina variadas como morfología, biología celular, ecología, etc.
La sistemática es la ciencia que asocia la taxonomía con la filogenia (historia evolutiva de los organismos). El objetivo clave de la taxonomía es la comprensión de la filogenia, ya que la jerarquía taxonómica tiene que reflejar la jerarquía filogenética: agrupar los microorganismos por características comunes implica que ese grupo ha evolucionado a partir de un ancestro común, de tal manera que cada especie retiene características de sus ancestros.
La mayor parte de la información para establecer la filogenia proviene de fósiles, pero los microorganismos no fosilizan con facilidad. A falta de evidencia fósil, en el caso de la filogenia de procariotas; hay que recurrir a otros datos. En el caso de eucariotas, los estudios de secuenciación del DNA concuerdan muy bien con los registros fósiles (que en eucariotas si hay). Esto ha llevado a los científicos a establecer la filogenia de procariotas mediante de estudios de secuenciación y de hibridación.
Para ello eligen determinadas secuencias del genoma: las moléculas elegidas han sido las de RNA, ya que son los mejores cronómetros evolutivos. Más concretamente los RNAr de la subunidad pequeña (SSU rRNA: Small ribosomal Subunit RNA): el 16S en procariotas y el 18S en eucariotas. A partir de ellas se deducen filogenias microbianas.
Están presentes en todos los organismos (tienen distribución universal) y en todos realizan la misma función. Además, como el ribosoma es esencial para la supervivencia, los genes que codifican sus componentes no pueden soportar grandes cambios, ya que resultan letales: los ribosomas tienen una estructura secundaria determinada y muy específica.
Los cambios que se mantienen y que podemos observar han sido cambios muy lentos y muy leves. Esto permite comparar organismos muy separados en la evolución. Además, no están sujetos a transferencia génica horizontal: no se transfieren por plásmidos, debido a que están en el cromosoma.
En base a comparaciones de las secuencias del SSU rRNA se han podido establecer relaciones evolutivas y arboles filogenéticos. Se han creado los tres dominios principales. La longitud de las ramas indica relaciones evolutivas entre organismos, pero no tiempo.
Los árboles filogenéticos se establecen:
Un árbol tiene ramas y nodos internos y externos. Pero pueden o no tener raíz, en el sentido de saber cuál es el ancestro común de varias especies, géneros, cepas, etc.
Los nodos donde hay números son especies, cepas, géneros, y etc. Los nodos internos son ancestros, es decir los nodos externos son los actuales. Las ramas determinan el orden de descendencia y los ancestros de los nodos, los que son los ancestros de las cepas actuales. La longitud de esas ramas no indica realmente tiempo sino el número de cambios que se han producido.
Si no hay raíz, el árbol no da una idea evolutiva, solo se establecen relaciones de parentesco. Con raíz se da cierta idea evolutiva.
La distancia evolutiva (relación de organismos) es la forma en la que se indica, cuantitativamente, el número de posiciones que difieren dos secuencias nucleotídicas alineadas. Es decir, indica la relación entre los organismos. La relación se mide en distancia evolutiva. Los organismos se agrupan en función de las semejanzas de sus secuencias.
Hay un método muy empleado para establecer las relaciones filogenéticas: el análisis de parsimonia. Las relaciones se determinan calculando el número mínimo de cambios necesarios para llegar a las secuencias finales que se están comparando, suponiendo que el cambio evolutivo se produce por la vía más corta (menor número de cambios desde el antecesor hasta el organismos en cuestión).
Con el análisis informático del alineamiento de secuencias del SSU rRNA se ha confirmado la presencia de unas secuencias firma: secuencias cortas y conservadas, específicas para un grupo filogenéticamente definido de organismos. Se pueden definir secuencias firma características de dominio, género o especie particular. Ayudan a clasificar organismos aislados recientemente o previamente mal clasificados en su grupo filogenético correspondiente.
Gracias al análisis filogenético se han podido establecer los 3 dominios fundamentales: Bacteria, Archaea y Eukarya.
La taxonomía en procariotas se puede considerar taxonomía polifásica: engloba varios métodos con diferentes análisis.
En el análisis fenotípico se tiene en cuenta:
Este tipo de análisis tiene en cuenta diferencias metabólicas, estructurales, etc. En estudios clínicos donde es necesario la identificación existen toda una serie de rasgos fenotípicos que permiten, clara y rápidamente, discriminar entre la identificación más probable.
Las características morfológicas establecen morfotipos dentro de una especie. Pero en sí mismas no dan mucha información. Al microscopio óptico dos especies pueden ser muy parecidas morfológicamente; por ejemplo, dos cocos. Por eso puede servir de ayuda el que presente ciertas estructuras como endosporas, flagelos, etc. Las tinciones diferenciales permiten diferenciar algunos grupos de organismos pero no siempre se pueden aplicar ni dan demasiada información; tienen utilidad limitada (por ejemplo, no tiene sentido hacer tinción de GRAM a micoplasmas o arqueas).
Las características metabólicas, bioquímicas y fisiológicas permiten establecer biotipos. Se realiza mediante pruebas bioquímicas o técnicas de quimio taxonomía.
Las características serológicas permiten establecer serotipos, como el sistema de Lancefield. Si disponemos del antisuero adecuado con anticuerpos específicos, como la unión antígeno anticuerpo es específica, con esos anticuerpos podremos clasificarlo si se unen al microorganismo.
La sensibilidad a fagos permite establecer fagotipos. Se realiza mediante pruebas de fagotipia: consisten en ensayos en los que se trata de determinar a qué fagos es sensible una determinada bacteria. Los fagos son específicos y suelen infectar a una especie concreta o una variante concreta. Se siembra cada cepa en una placa diferente y se siembra uniformemente la cepa en cuestión. Después, se inoculan los distintos fagos en cada una de las cuadriculas, se incuban las placas y se observa si hay o no lisis. Si el fago ha lisado la bacteria, aparece halo de lisis y quiere decir que la bacteria es sensible a ese fago. Esto permite comparar diferentes cepas por su sensibilidad a fagos.
En el análisis genotípico se estudia:
El contenido en G+C. Puede fluctuar del 20-80%. Fluctúa más en procariotas que en eucariotas. Es posible que dos organismos puedan tener el mismo contenido de G+C pero ser organismos muy distintos: a partir de una composición de bases muy parecida se pueden obtener secuencias muy diferentes y dar lugar a numerosos organismos.
Realmente el análisis químico del porcentaje G+C no es fiable taxonómicamente, y se está quedando obsoleto: va siendo sustituido por el análisis in silico. Con el tiempo quedará para confirmar la asignación de un organismo a un taxón superior.
La hibridación DNA-DNA (DDH) se basa en el hecho de que, al calentar el DNA de dos organismos, las dos cadenas se van a desnaturalizar, y el enfriamiento lento permite la renaturalización. Al estar mezclados los DNA de ambos organismos, pueden hibridar siempre y cuando las secuencias sean iguales o similares. El grado de hibridación nos indica el grado de parentesco. Cuanto mayor sea el grado de hibridación mayor es el parentesco.
Se prepara el DNA de ambos organismos. Uno se fragmenta y se marca con fosfato radiactivo. Se desnaturalizan ambos DNA y se mezclan. Siempre hay que añadir una cantidad saturante del DNA sin marcar para evitar que el marcado hibride consigo mismo. A continuación, se separa el DNA hibridado del no hibridado y se mide la cantidad de radiación.
Se interpretan los resultados observando la radiactividad, viendo que el 100% va a ser el DNA que ha hibridado consigo mismo. Dos cepas son de la misma especie si los valores DDH ≥ 70%. Dos cepas son del mismo género si los valores DDH ≥ 25%. Si es menor no pertenecen al mismo género.
Hibridación DNA-RNA (DRH). Estos experimentos también se pueden hacer con DNA de uno y RNA de otro. Estas pruebas permiten la clasificación y también la identificación rápida de algunas bacterias mediante "sondas" adecuadas. Una sonda es una cadena específica de ácido nucléico que, una vez marcada, se puede utilizar para que hibride con su complementaria en una mezcla con ácidos nucléicos.
Por ejemplo, si estamos analizando un alimento para ver si se ha contaminado con Salmonella, lo que se hace es obtener la sonda. El DNA de esta batería se fragmenta con enzimas de restricción y se selecciona un fragmento adecuado, es decir, un fragmento que solo este en Salmonella y no en otras bacterias. Se marca radiactivamente o con fluorescencia. Por otro lado, la muestra de alimento se filtra y las bacterias presentes en el alimento crecen porque se hacen crecer en medio adecuado. Obtenemos cadenas sencillas y si hay DNA de Salmonella la radiactividad o la fluorescencia permite identificar la bacteria.
Por otro lado, la prueba de la huella genómica no requiere secuenciación de nucleótidos. Se trata de generar patrones de fragmentos de restricción (que son fragmentos de DNA obtenidos con enzimas de restricción) para analizar la semejanza genotípica entre las cepas. Permite discriminar a nivel de especie, subespecie, y a menudo cepa, por lo que es válido en clasificación. Hay distintos métodos:
Ribotipado. Es un método especifico y rápido y se centra en un solo gen, en concreto en el gen que codifica el RNAr de la subunidad pequeña (SSU rRNA). Pasos para el ribotipado:
Se trata de amplificar por PCR el DNA que codifica el RNA ribosómico de la unidad pequeña. Se marcan y ya tenemos la sonda marcada. Después, se tratará con enzimas de restricción el genoma del organismo y esos fragmentos se separan por electroforesis. Solamente hibridará donde aparezca su cadena complementaria. Ese perfil va a ser único para una determinada especie bacteriana. Este perfil generado se digitaliza y se compara con otros de otros microorganismos. Hay otros que analizan la variación en la secuencia del DNA en el genoma completo; no se centran en un gen sino en el genoma completo.
Análisis de secuencias repetitivas de DNA. Hay una serie de secuencias en los genomas que están altamente conservadas y de las cuales hay un gran número de copias. Hay 3 grandes familias de secuencias repetitivas: REP-PCR (repetitive extragenic palindromic PCR), ERIC-PCR (enterobacterial repetitive intergenic consensus) , BOX-PCR. Su número y posición difiere entre cepas cuyas secuencias han divergido.
Es una técnica válida en el estudio de la diversidad microbiana e identificación de patógenos. La muestra puede proceder de un individuo que se sospeche que tiene el microorganismo o que lo tengamos aislado en el laboratorio. El proceso comprende 3 partes:
AFLP (Amplified fragment lenght polymorphism). Polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restricción amplificados.
El MLST (Multilocus sequence typing; análisis de secuencias multilocus). Permite caracterizar cepas dentro de una misma especie. Tiene un nivel de restricción demasiado elevado, por lo que se usan para proporcionar información a nivel de género y familia: da una excesiva resolución para niveles superiores. Se desarrolló para rastrear cepas patógenas, pero su aplicación se ha extendido a la taxonomía microbiana.
Implica la secuenciación de fragmentos de varios genes esenciales, de mantenimiento básico celular. Son unos 5-10 genes, que van a estar en el cromosoma y no van a estar sujetos a transferencia horizontal. Se comparan con las de genes equivalentes de otras cepas del mismo organismo.
Un alelo del gen se representa con un número. A cada cepa se le asigna un perfil alélico, que es una serie de números (tipificación de secuencia multilocus). Cada perfil alélico define el ‘’tipo de secuencia’’ (ST). Esto establece si entre dos cepas existe algún tipo de relación.
El grado de relación entre los distintos perfiles alélicos se representa en forma de diagramas con forma de árbol (dendrograma).
Distancia 0 = cepas idénticas
Distancia 1 = poco relacionadas.
El problema es la selección de los genes que van a ser comparados. Si no se seleccionan bien los genes puede que no se refleje la auténtica filogenia de ese microorganismo.
En el análisis filogenético se tienen en cuenta los análisis:
Los datos filogenéticos son un componente clave de la taxonomía polifásica. Utiliza las secuencias de múltiples genes a la vez para describir e identificar organismos.
Si realizamos el análisis de genes individuales, vemos que el análisis de SSU rRNA ha permitido establecer relación entre especies. Si dos especies difieren en más de un 3%, no son de la misma especie, ya que su grado de hibridación es menor del 70%. Su poca divergencia limita su eficiencia en la discriminación a nivel de especie. El problema puede evitarse analizando genes con mayor grado de divergencia.
Muchos genes tienen el inconveniente de que se transfieren horizontalmente. Para evitar eso, en filogenia son más frecuentes las estrategias basadas en análisis de secuencias multigénicas. Es similar a la técnica MLST pero con secuencias completas de genes. La secuenciación de genes no relacionados funcionalmente va a permitir:
El análisis en secuencias genómicas completas es el análisis comparativo de genoma; se compara todo con todo. Proporciona numerosos rasgos para el análisis genotípico comparativo. No está sometido a sesgo en la selección de secuencias ya que se analiza todo contra todo.
Se hace mediante la técnica FISH: hibridación fluorescente in situ. Hace falta disponer de una sonda. El procedimiento lleva 4 pasos:
El uso de ciertas sondas puede detectar microorganismos no cultivados. Pueden aplicarse directamente:
Se emplea habitualmente en:
Se basa en el sistema binomial de Linneo. Esta nomenclatura, usada también para describir al resto de seres vivos (aunque con algunas modificaciones), tiene varias reglas:
La especie procariota es un concepto distinto al de especie de organismos superiores. Pero la definición de especie que se da para organismos no es válida en microbiología, ya que en el caso de los procariotas son organismos haploides sin reproducción sexual.
Especie procariota: grupo monofilético de organismos (grupo de cepas) con el suficiente grado de coherencia o semejanza genotípica y fenotípica como para diferenciarse de sus semejantes. Los individuos tienen un cierto grado de diversidad fenotípica interna (variación genética).
Hay dos rasgos genotípicos esenciales para agrupar cepas dentro de una misma especie: semejanza de frecuencia en SSU rRNA y la hibridación de DNA. Si los genes de sus SSU rRNA tienen ≥ 97% de secuencias idénticas (lo que implica un % de G+C similar) y un grado de hibridación del DNA > 70%. dos procariotas pertenecen a la misma especie.
Idealmente una especie también se debería distinguir fenotípicamente de otras especies similares.
Una cepa (estirpe) es una población clonal formada por descendientes de una sola célula, pero sin descartar una divergencia a partir de la parental, originando células distintas. Dentro de una especie se pueden diferenciar morfotipos, biotipos, serotipos y fagotipos.
Un clon es una población de células genéticamente idénticas (iguales y descendientes de una sola célula).
En la sección de bacterias se seguirá una clasificación de acuerdo con la descrita en la segunda edición del Manual de Bergey de Bacteriología Sistemática. Es un tratado esencial sobre la taxonomía de procariotas (bacterias y arqueas). La clasificación se basa en las comparaciones de las secuencias de ácidos nucleicos, en especial las secuencias del SSU rRNA. Consta de 5 volúmenes y engloba 25 filos:
La taxonomía es la ciencia (dentro de la biología) que se encarga de ordenar a los seres vivos usando elementos clasificatorios llamados taxones. Vamos a ver como están organizados, además de la forma científica de nombrar a las especies (hay diferencias en función de si es animal, vegetal, bacteria, etc).
El orden taxonómico actual, de mayor a menor, es el que aparece en la siguiente imagen.
Cada grupo que aparece aquí (dominio, reino, etc) es un taxón. Son grupos de clasificación para los seres vivos que se organizan en función de sus semejanzas físicas y genéticas. Vamos a hablar de las categorías actuales. Y sí, la taxonomía es una ciencia en constante cambio. Sin ir más lejos, hasta hace unos años, tanto Bacteria como Archaea estaban dentro del antiguo reino Monera. No obstante, ahora mismo la organización taxonómica es la siguiente:
Mas adelante veremos varios ejemplos para entender mejor esta clasificación.
Dentro de cada taxón pueden haber categorías intermedias (subreinos en un reino, agrupación de familias formando una superfamilia, etc). Estas categorías intermedias son opcionales, y se usan para que la clasificación este mejor organizada y sea más fácil encontrar el taxón de interés en el caso de que haya muchos elementos dentro de un grupo. Esta sería la clasificación taxonómica usando dichas categorias intermedias:
Pueden variar en función de si son animales, plantas o bacterias; de hecho, hay códigos de nomenclatura cada uno de éstos. Actualmente, tenemos estos códigos de nomenclatura:
Ahora bien, también hay clasificaciones en función de su forma de vida, de su metabolismo, etc. Por ejemplo, se pueden clasificar a los seres vivos en función de su fuente de energía, poder reductor y carbono.
Se encarga de establecer normas para un correcto nombramiento de los animales, dando así una forma común para todos los zoólogos del mundo. Los nombres se dan en latín. Hay terminaciones específicas para el Reino Animalia que afectan a los taxones inferiores a familia (incluyendo familia).
Los taxones superiores no tienen terminaciones específicas. Así, los filos Porifera o Cnidaria, las clases Calcarea o Hydrozoa, o los órdenes Clathrinida o Lemnomedusae no tienen terminaciones comunes. Pueden aparecer terminaciones comunes dentro de un taxón, pero no todos los filos, clases y órdenes tienen las mismas terminaciones.
Este código da una forma común de nombrar a los taxones de los reino Plantae, Protista y Fungi. En el siguiente recuadro se pueden ver las terminaciones que aparecen en estos reinos. Como se puede ver, hay terminaciones comunes para determinados taxones.
| Categoría taxonómica | Plantae | Protista | Fungi |
| Filo | -phyta | -mycota | |
| Subfilo | -phytina | -mycotina | |
| Clase | -opsida | -phyceae | -mycetes |
| Subclase | -idae | -phycidae | -mycetidae |
| Superorden | -anae | ||
| Orden | -ales | ||
| Suborden | -ineae | ||
| Infraorden | -aria | ||
| Superfamilia | -acea | ||
| Familia | -aceae | ||
| Subfamilia | -oideae | ||
| Tribu | -eae, -ae | ||
| Subtribu | |||
Las terminaciones del Reino Bacteria son:
Este método de nomenclatura se basa en dos nombres, llevando el primero la letra inicial en mayúscula, mientras que el segundo está en minúsculas (Escherichia coli, Canis lupus). Es el científico sueco Carl von Linneo quien comienza a generalizar el uso de esta forma de nomenclatura.
Cada especie tiene un nombre compuesto por dos partes:
También pueden escribirse con 3 palabras; en ese caso estaríamos hablando de nomemclatura trinomial. Se usan para nombrar una subespecie dentro de una especie. Así, por ejemplo, podemos diferenciar al lobo ibérico (Canis lupus signatus) del lobo común (Canis lupus lupus).
Los nombres se escriben en latín y no van acompañados de artículos. Siempre que se escriban deben resaltarse, así que normalmente aparecen en cursiva. Esto es sencillo en documentos web; en caso de escritura a mano se puede subrayar (Canis lupus). Si usamos el nombre común y el científico de una especie a la vez el nombre científico aparece entre paréntesis. Ejemplo: El lince ibérico (Lynx Pardinus) es una especie endémica de la península ibérica.
Además, se debe escribir el nombre completo la primera vez que hablamos de dicha especie; en las siguientes veces siguientes que nos refiramos a dicha especie podemos usar su forma abreviada. Así, ahora sería correcto escribir E. coli o C. lupus, ya que hemos escrito su nombre completo anteriormente.
Si estudias biología en la universidad casi que, con total seguridad, vas a tener que aprender usar esta clasificación. Ese examen es conocido como visu (palabra del latín, cuyo significado es "visto directamente"). Este examen suele hacerse en zoología y botánica. En ese examen te pedirán, como máximo, los 8 principales taxones de clasificación, si bien normalmente pedirán los taxones descendentes a partir del filo (6 taxones). No obstante, en alguno de los ejemplos que vamos a ver usaremos también algún taxón intermedio (y así verás que pueden ser bastante útiles). Verás que se suele escribir en forma de lista, y los taxones van en orden descendente. No obstante, el género no se escribe solo; va acompañado del nombre de la especie en cuestión, usando la nomenclatura binaria. Vamos a explicar las características de los taxones que se usen.
Vamos a ver su uso con las siguientes especies: El elefante asiático (Elephas maximus), el búho real (Bubo bubo), el camarón gris (Crangon crangon), el bígaro común (Littorina littorea), La carabela portuguesa (Physalia physalis) y la lavanda común (Lavandula angustifolia).
Las primeras 5 especies entran dentro del reino Animalia, mientras que la lavanda está en el reino Plantae. Ahora viene la lista de dichas especies:
Elephas maximus
Bubo bubo
Crangon crangon
Littorina littorea
Physalia phisalis
Lavandula angustifolia
La clasificación del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (siglas ICTV en inglés) utiliza una forma de clasificar muy parecida a la que se hace con los seres vivos. Así, los virus se clasifican por orden, familia, subfamilia, género y especie.
Los virus se clasifican en 4 dominios, 9 reinos y 16 filos, además de 1 orden, y diversas familias y géneros que no están englobados en ningún dominio.
El dominio Duplodnaviria engloba virus ADN de doble cadena que codifican la cápside proteica HK97.
El dominio Monodnaviria engloba a los virus ADN de una cadena.
El dominio Riboviria engloba a los virus que codifican polimerasas dependientes de ARN (virus ARN).
El dominio Varidnaviria engloba diversos virus ADN de doble cadena.
Las terminaciones son las siguientes:
Esta es la taxonomía mediante la clasificación ICTV actual:
La clasificación de las bacterias sigue siendo un campo en expansión que cambia de manera continua. Mediante la filogenia molecular y el análisis de la secuencia de genomas se han conseguido avances en la clasificación bacteriana, que antes del uso de estas tecnologías generaba bastante confusión.
La clasificación más aceptada es la del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey, que usaremos en esta web. Esta clasificación es denominada "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA). La actualización más reciente de esta clasificación ordena a estos organismos en 11 partes, a saber:
Parte 1. Dominio Archaea
Engloba todo el dominio de las arqueas. Las diferencias que tienen con las bacterias es que su pared celular no tienen peptidoglicano, su membrana celular está formada por una monocapa lipídica, los lípidos están unidos al glicerol por enlaces éter y , a la hora de la traducción, el tRNA iniciador es el metionil-tRNA. En bacterias, su pared celular contiene peptidoglicano, su membrana celular está formada por una bicapa lipídica, los lípidos están unidos al glicerol por enlaces ester, y tRNA iniciador es el formilmetionil-tRNA.
El resto de partes son del dominio Bacteria.
Parte 2. Filos Aquificae, Thermotogae, Thermodesulfobacteria, Deinococcus-Thermus, Chrysiogenetes, Chloroflexi, Thermomicrobia, Nitrospira, Deferribacteres, Cyanobacteria, y Chlorobi
Engloban diversos grupos de bacterias hipertermófilas (Aquifex y el grupo Deinococcus-Thermus) y las bacterias fotosintéticas no proteobacterias.
Los 4 siguientes grupos están dedicados a las proteobacterias. Las proteobacterias son el mayor grupo de bacterias, y el más diverso. En él se agrupan la mayor parte de las bacterias de interés en medicina, industria o agricultura. La gran mayoría son GRAM negativas (-). Dentro de la página, estos grupos están organizados según su forma de vida.
Así aparecen en el Manual de Bergey:
Parte 3. Filo Proteobacteria, clase Alphaproteobacteria
Parte 4. Filo Proteobacteria, clase Betaproteobacteria
Parte 5. Filo Proteobacteria, clase Gammaproteobacteria
Parte 6. Filo Proteobacteria, clases Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria
Los 4 siguientes grupos están dedicados a los firmicutes. El filo Firmicutes destaca por ser GRAM+ en la mayoría de los casos y tener un bajo contenido de GC.
Parte 7. Filo Firmicutes, clase Clostridia
Bacterias GRAM+ con respiración anaerobia.
Parte 8. Filo Firmicutes, clase Mollicutes
Destacan por ser bacterias sin pared celular. Son pleomórficas, y las colonias tienen apariencia de huevo frito.
Parte 9. Filo Firmicutes, clase Bacilli
Bacterias GRAM+ con respiración aerobia.
Parte 10. Filo Actinobacteria, clase Actinobacteria
Son bacterias GRAM+. Destacan por tener especies con capacidad de generar antibióticos naturales.
Parte 11. Filos Planctomycetes, Chlamydiae, Spirochaetes, Fibrobacteres, Acidobacteria, Bacteroidetes, Fusobacteria, Verrucomicrobia, Dictyoglomi, Gemmatomonadetes, y Lentisphaerae.
Bacteras GRAM- sin relación entre si.
También hay otras clasificaciones que, si bien no son oficiales, ayudan a entender mejor el mundo de las bacterias.
Aerobios estrictos. Estos microorganismos requieren y dependen del oxígeno siempre, que actúa como aceptor final de electrones. Son SOD+ y catalasa+.
Microaerófilos. Necesitan oxígeno por debajo de la concentración atmosférica. Respiran y fermentan. Son SOD+ y catalasa+/- (niveles bajos).
Anaerobios facultativos. Usan el oxígeno cuando está disponible, pero también pueden vivir en ausencia de él. Su metabolismo depende de la presencia de oxígeno. Si hay oxígeno respiran, y crecen más; mientras que si no hay oxígeno fermentan, y crecen menos. Son SOD+ y catalasa+.
Anaerobios aerotolerantes. Estos microorganismos siempre tienen un metabolismo fermentativo. No usan el oxígeno, pero no les es tóxico. Son SOD+ y catalasa-.
Anaerobios obligados. Estos microorganismos siempre fermentan. No toleran el oxígeno, es tóxico para ellos. Son SOD- y catalasa-.
Los microorganismos que viven en presencia de oxígeno necesitan protegerse de él. Por ello, los aerobios estrictos y anaerobios facultativos suelen contener las enzimas superóxido dismutasa (SOD), que cataliza la destrucción de los radicales de oxígeno (O2), y catalasa, que cataliza la destrucción de los radicales de peróxido de oxígeno (H2O2). Ambos procesos liberan oxígeno. Los anaerobios aerotolerantes pueden carecer de catalasa, pero cuentan con peroxidasas que reducen el peróxido de oxígeno también, aunque sin liberar oxígeno.
Fotótrofos. Usan la luz solar y la convierten en energía química.
Quimiótrofos. Dependen de sustancias químicas para obtener energía química.
Autótrofos. Usan el dióxido de carbono (CO2), ya que pueden fijarlo.
Heterótrofos. Usan compuestos orgánicos, ya que no pueden fijar CO2.
Fotoautótrofos. Su fuente de energía es la luz solar y la fuente de carbono es el CO2. El poder reductor para reducir el dióxido de carbono lo suministra el agua, por lo que este mecanismo fotosintético desprende oxígeno. Es propio de plantas, algas y cianobacterias.
Fotoheterótrofos. Su fuente de energía es la luz solar y la fuente de carbono es algún compuesto orgánico. El poder reductor para reducir el carbono orgánico lo suministran moléculas reducidas como el hidrógeno (H2) o el ácido sulfhídrico (H2S), por lo que este mecanismo fotosintético no desprende oxígeno. Es propio de bacterias rojas y algunas bacterias verdes.
Quimioautótrofos. Su fuente de energía son las sales orgánicas y la fuente de carbono es el CO2. El sustrato del que obtienen energía también les sirve como fuente de carbono. Se les conoce coloquialmente como "comedores de piedras". Es propio de diversas bacterias como las del azufre, las bacterias del nitrógeno, las bacterias del hidrógeno, y las bacterias del hierro.
Quimioheterótrofos. Su fuente de energía y de carbono es algún compuesto orgánico. La mayor parte de los seres vivos, incluidas la mayoría de bacterias, se incluyen en este grupo.
Mixótrofos. Hay algunas especies que tienen un metabolismo mixto. Por ejemplo, alguna especie de Beggiatoa usa compuestos orgánicos como fuente de carbono y alguna sal como fuente de energía.
La tinción de GRAM es una tinción diferencial, que distingue a las bacterias por morfología y composición. Según esta tinción, las bacterias se dividen en:
Bacterias GRAM positivas. Su capa de peptidoglicano es muy gruesa, pudiendo llegar a ocupar hasta el 90% de la pared celular. En estas bacterias aparece un polímeros exclusivos, los ácidos teicoicos. Al microscopio con la tinción de GRAM, estas bacterias se ven de color violeta.
Bacterias GRAM negativas. No tienen ácidos teicoicos. Su capa de peptidoglicano es más pequeña, y ocupa menos de un 10% de la pared celular. Cuentan con una membrana externa que rodea al peptidoglicano. Vemos componentes exclusivos de las bacterias GRAM negativas, como la lipoproteína de Brown, las uniones de Bayer y los lipopolisacáridos. Al microscopio con la tinción de GRAM, estas bacterias se ven de color naranja o rojo.
En general las bacterias GRAM negativas son más resistentes que las GRAM positivas a la acción de los antibióticos, ya que su membrana externa es más hidrofóbica, más impermeable al paso de sustancias.
La clasificación del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (siglas ICTV en inglés) utiliza una forma de clasificar muy parecida a la que se hace con los seres vivos. Así, los virus se clasifican por orden, familia, subfamilia, género y especie.
Solo existe el reino Riboviria, grupo taxonómico que agrupa a los virus ARN y los viroides. De la clasificación de Baltimore están representados los grupos III, IV y V. La primera parte de su nombre ribo proviene de ácido ribonucleico (ARN). Es el primer reino de virus propuesto. En el futuro puede añadirse los virus de ADN pero se sigue investigando.
Actualización: Los virus se clasifican en 4 dominios, 9 reinos y 16 filos. Para ver la nueva clasificación, haz clic aquí.
Las terminaciones son las siguientes:
Esta es la taxonomía mediante la clasificación ICTV actual:
Para ver la nueva clasificación, puedes hacerlo en nuestra nueva página de la clasificación ICTV actualizada.
El Sistema de Clasificación de Baltimore fue propuesto por David Baltimore. Está basada en el tipo de ácido nucleico de los virus (ADN o ARN) y su modo de expresión génica; en otras palabras, se clasifica según su material genético.
Si has visto el ciclo de los virus, habrás observado que el proceso de replicación de los virus difería en función de su grupo. En nuestra página de replicación de los virus puedes ver las diferencias de cada grupo.
En este artículo verás expresiones a las abreviaturas en inglés de ADN y ARN: DNA y RNA. Si eres estudiante de biología, microbiología, o algo similar esto no te pillará de sorpresa. No obstante, puede que haya gente que le siga sonando más natural la abreviatura española...conforme se avanza en los estudios, estas cosas cambian 😅
Según la Clasificación Baltimore, los virus se distribuyen en siete grupos:
Son virus DNA de doble cadena. La replicación del DNA del virus se realiza por medio de las DNA-polimerasas dependiente de DNA del huésped o codificadas por el virus. Son los virus más comunes, y los más diversos. Esta es su taxonomía:
Son virus DNA de una cadena. Al igual que el grupo I, la replicación del DNA del virus se realiza por medio de las DNA-polimerasas dependiente de DNA. La cadena de DNA puede ser diferente en los virus, así que dentro de este grupo los virus se pueden clasificar en:
Esta es su taxonomía, formada por familias aún no asignadas:
Son virus RNA de doble cadena. Los virus de este grupo se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de las células huésped, a diferencia de los virus DNA, ya que incluyen las enzimas necesarias en el virión. Esta es su taxonomía:
Son virus RNA de una cadena. Los virus de este grupo se replican en el citoplasma; a diferencia de los virus DNA, no son tan dependientes del huésped, ni usan DNA intermedio para replicarse. Su cadena de RNA tiene polaridad positiva lo que significa que son idénticos al mRNA viral, así que pueden ser traducidos inmediatamente por el hospedador. Esta es su taxonomía:
Son virus RNA de una cadena. Los virus de este grupo no usan DNA intermedio para replicarse. El RNA viral es negativo, lo que significa que es complementario del mRNA, así que debe convertirse en RNA positivo por una RNA polimerasa antes de la traducción. Puesto que es necesario el proceso de transformación del RNA a positivo, el RNA 'original' del virus no es en si mismo infeccioso. Aquí se incluyen también a los virus RNA monocatenarios ambisentido (sentido postivo y negativo: virus ssRNA(+/-)). Esta es su taxonomía:
Son virus RNA de una cadena. Lo que tiene de especial este grupo de virus es que se replica mediante un proceso llamado 'transcripción inversa': se forma DNA a partir del RNA original por medio de una enzima llamada transcriptasa inversa. En este grupo hay se usa un intermediario de DNA aunque sea un virus RNA, a diferencia de los virus RNA vistos anteriormente. Esta es su taxonomía:
Son virus DNA de doble cadena. Este grupo de virus replica el material genético mediante la 'transcripción inversa': se forma RNA a partir del DNA original; este RNA vuelve a convertirse en DNA por medio de la transcriptasa inversa. En este grupo hay se usa un intermediario de RNA aunque sea un virus DNA, a diferencia de los virus DNA vistos anteriormente. Esta es su taxonomía:
La nomenclatura viral ha sido muy confusa a lo largo de la historia debido a la naturaleza extraña de los virus. Muchos virus han sido nombrados en función de la enfermedad que producen (herpes); otros han recibido el nombre de su descubridor (virus de Epstein-Barr), y otros hacen referencia al lugar en el que han sido descubiertos (fiebre del Nilo).
Actualmente hay dos clasificaciones aprobadas por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus:
El Sistema de Clasificación Baltimore fue propuesto por David Baltimore. Está basada en el tipo de ácido nucleico de los virus (ADN o ARN) y su modo de... Leer más.
La clasificación del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (siglas ICTV en inglés) utiliza una forma de clasificar muy parecida a la que se hace con... Leer más.
La clasificación del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (siglas ICTV en inglés) utiliza una forma de clasificar muy parecida a la que se hace con... Leer más.
Otra forma común de clasificación es en función del hospedador al que infectan. Si tienes microbiología como asignatura, seguramente esta forma de clasificación sea la que se usa. Este será el modo de organización en los menús de esta página. En este caso, los virus se clasifican en:
También se puede clasificar en función de algunas de sus estructuras.
Otra forma de clasificación es en función de su cápside (para más información sobre la cápside viral mira el apartado de tamaño y composición). En este caso los virus se clasifican en:
También podemos clasificar a los virus en función de su envoltura (para más información sobre la envoltura mira el apartado de tamaño y composición). En este caso los virus se clasifican en:
Dentro de la sección de bacterias daremos información sobre el dominio Bacteria y el dominio Archaea. Aunque la bacteriología estudia las bacterias (y le da nombre a esta ciencia) también estudia a la arqueas. Así que podemos decir que la bacteriología estudia a los organismos procariotas.
Dentro de los procariotas, lo que podríamos decir que es microbiología general, hemos visto:
Las bacterias son organismos unicelulares sin núcleo. El dominio Bacteria se engloba dentro del superreino Prokaryota, junto al dominio Archaea. Esto significa que son organismos procariotas, no tienen un núcleo definido ni (en general) tienen orgánulos membranosos internos. Su tamaño oscila entre los 0,5 y 5 μm de longitud, por lo que es necesario un microscopio para su observación. Tienen diversas morfologías, pudiendo ser esféricas, barras, filamentosas, curvadas o helicoidales. La célula procariota es diferente a la de eucariotas y su nutrición puede ser variada.
Las bacterias son los seres vivos más abundantes del planeta. Se encuentran y se desarrollan en todos los ambientes terrestres y acuáticos, incluyendo los más extremos (calor o frío extremo, zonas radiactivas, lugares de gran presión...). También están en el cuerpo humano, si bien la mayoría son inofensivas, y algunas también nos son beneficiosas.
Conociendo todo esto, será más fácil entender esta sección. La clasificación oficial usada por la bacteriología es la clasificación de Bergey, abreviada como TOBA. En este sistema, que consta de varias partes, una de ellas está dedicada a las arqueas. Si quieres ver la clasificación TOBA entera puedes consultarla en Wiley Online Library. Eso sí, necesitarás contar con una cuenta de universidad😅
En la clasificación de Bergey se engloban a las arqueas también. De ahí que la bacteriología abarque el estudio de bacterias y arqueas. Ahora bien, éstas son diferentes. Las diferencias que tienen con las bacterias es que su pared celular no tienen peptidoglicano, su membrana celular está formada por una monocapa lipídica, los lípidos están unidos al glicerol por enlaces éter y , a la hora de la traducción, el tRNA iniciador es el metionil-tRNA. En bacterias, su pared celular contiene peptidoglicano, su membrana celular está formada por una bicapa lipídica, los lípidos están unidos al glicerol por enlaces ester, y tRNA iniciador es el formilmetionil-tRNA. En la página dedicada a arqueas tienes una sección donde se detallan más todas las diferencias que tienen.
En esta página, hemos agrupado a los procariotas en estos grupos:
Este orden es bastante usado para su estudio en la universidad, por lo que a algunos os puede resultar familiar.
Una vez hayas visto todo lo relacionado con bacterias, quizá quieras ver otros microorganismos, como los eucariotas. También puedes ver todo lo relacionado con virus. Presentan una relación íntima con las bacterias, ya que algunos de ellos, conocidos como bacteriófagos, les infectan. Es un proceso de coevolución en que ambos elementos se adaptan a su contrincante.
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