Proteobacterias quimioorganótrofas anaerobias facultativas

Dentro de las proteobacterias quimioorganótrofas anaerobias facultativas vamos a tratar tres familias: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae y Pasteurellaceae. De ellas, la más conocido es la familia de las enterobacterias. Todas ellas tienen en común la prueba de la catalasa: son catalasa+.

Índice
  1. Familia Enterobacteriaceae
    1. Caracteres generales
    2. Nutrición. Indentificación de enterobacterias
    3. Fermentadores ácido mixtos
    4. Fermentación butanodiólica
  2. Familia Vibrionaceae
    1. Vibrio
    2. Photobacterium
  3. Familia Pasteurellaceae
    1. Pasteurella
    2. Haemophilus
  4. Bibliografía de imágenes

Familia Enterobacteriaceae

Las enterobacterias son un grupo relativamente homogéneo desde el punto de vista filogenético, encuadrado dentro de las γ-proteobacterias (gamma). Son las bacterias más estudiadas en los laboratorios.

Caracteres generales

Respecto a su morfología, podemos decir que son bacilos rectos, no formadores de endosporas que, o carecen de movilidad, o presentan movimiento mediante flagelación perítrica. Pueden tener fimbrias de tipo I (permiten adherirse a superficies mucosas, es común adherirse a la superficie de la mucosa del tracto intestinal) y tipo II (son pilis sexuales, les permiten transferir información genética entre células, que a menudo incluye genes de resistencia a antibióticos). Esta información que se transfiere está contenida en plásmidos susceptibles de transferencia horizontal. Aproximadamente el 17% de los genes de E. coli han sido adquiridos por transferencia horizontal.

Podemos encontrarlas en el tracto intestinal de forma inocua; otras tienen aplicación industrial, pero también se incluyen algunas patógenas para el hombre, animales y plantas. Con frecuencia se aíslan de individuos enfermos, por lo que se han ideado una gran serie de pruebas para su rápida identificación y tratamiento. Las características fenotípicas han sido tradicionalmente muy empleadas para distinguir géneros de enterobacterias.

Pueden producir bacteriocinas, que se supone que podrían ayudar a mantener un equilibrio entre las distintas enterobacterias del intestino.

Nutrición. Indentificación de enterobacterias

No tienen requerimientos nutricionales especiales. Fermentan azúcares (en condiciones anóxicas) hasta sus productos finales. El tipo y proporción de productos de fermentación obtenidos a partir de glucosa permite clasificarlas en dos tipos: las de fermentación acido-mixta y butanodiólica. Normalmente reducen nitratos a nitritos (cuando no haya oxígeno, pueden usar el nitrato como aceptor final de electrones).

El uso o no de determinados disacáridos tiene carácter sistemático, como la capacidad de fermentar la lactosa, que depende de que la bacteria posea β-galactosidasa, una permeasa y una epimerasa (Escherichia y Enterobacter son lactosa+; Proteus, Salmonella o Shigella son lactosa-). Las podemos distinguir cultivándolas en un medio con lactosa.

Existen muchas técnicas y pruebas bioquímicas para el aislamiento e identificación de enterobacterias, para las cuales se emplean toda una serie de medios selectivos o diferenciales (medio Kligler, McConkey, pruebas IMViC, API), colimetrías que permiten determinar la calidad microbiológica del agua y también la prueba de la catalasa (da positivo, catalasa+) y la de oxidasa (da negativo, oxidasa-, no poseen citocromo C en la CTE). Éstas últimas tienen carácter sistemático, permite diferenciarlas de otras familias.

Colilert y Enterolert
Colimetría. Detección y cuantificación de coliformes y de Escherichia coli en aguas con Colilert®, y en el caso de Enterolert®, para la detección de enterococos (Enterococcus spp.). Esta es una técnica desarrollada en los últimos años.

También hay pruebas serológicas; se pueden distinguir atendiendo a los antígenos presentes en su superficie (para diferenciar especies o cepas).

Fermentadores ácido mixtos

Escherichia

Es la bacteria más estudiada y el microorganismo de experimentación elegido por muchos microbiólogos. Son cocobacilos (o bacilos cortos) móviles con flagelación perítrica o inmóviles. Presentan fermentación acido-mixta y producen gas por la oxidación del fórmico. Es indol+.

Crecimiento de Escherichia coli
Crecimiento de una colonia de Escherichia coli a lo largo del tiempo. Fuente: Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (2005), CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0, via Wikimedia Commons

La especie más conocida es E. coli, produce un tipo de bacteriocinas denominadas colicinas. Reside en el colon de humanos y otros animales homeotermos, donde sintetizan vitamina K. Al ser anaerobios facultativos, ayuda a consumir el oxígeno volviendo anaerobio el intestino grueso. En su mayoría, las cepas son inocuas, aunque algunas pueden causar infecciones gastrointestinales o del tracto urinario. E. coli es un indicador de contaminación de origen fecal en aguas o alimentos; es decir, si hay presencia de esta bacteria hay contaminación de origen fecal.

Proteus

Son bacilos muy móviles con flagelación perítrica. Presentan fermentación ácido-mixta y producen gas. Poseen la enzima ureasa que les permite degradar la urea, por lo que son ureasa+.

Gracias a la rápida movilidad del microorganismo, cuando las colonias crecen en placa a menudo muestran un patrón característico de crecimiento zonal (crecimiento en círculos concéntricos en algunos). Esto de sebe a que las más alejadas de la colonia tienen más movilidad, se separan y alejan. Llega un momento en el que experimentan una reducción de movilidad, entonces se paran. Cuando detienen su movimiento, se dividen y forman una nueva colonia en la que ocurrirá lo mismo.

Proteus mirabilis
(Arriba) Cepa de P. mirabilis inoculada dos veces con un margen de 1 hora donde se puede observar el crecimiento en círculos concéntricos (Abajo izquierda) Interacción de bacterias móviles de P. mirabilis; crecimiento en forma de enjambre (swarmer cells) (Abajo derecha) Combinación de bacterias fijas y móviles dentro de un biofilm. Fuente: Hamilton, A. L. et al., (2018)

Habita en el suelo, es muy abundante en restos de animales en descomposición. Es habitual en el intestino de animales homeotermos (incluido el hombre) y está presente en aguas polucionadas. Se le puede considerar como patógeno oportunista, implicado en ciertas infecciones del tracto urinario, diarreas infantiles o como invasor secundario en la infección de heridas. Las dos especies más conocidas son P. vulgaris y P. mirabilis.

Salmonella

Es un bacilo móvil por flagelación perítrica, a menudo con cápsula. Presentan fermentación acido-mixta y normalmente producen gas (aunque depende de la especie). Es citrato+. Es común en el tracto intestinal de muchos animales homeotermos como ganado vacuno y aves de corral y en animales poiquilotermos (lagartos, tortugas...). Bajo condiciones de baja salubridad puede contaminar alimentos. Casi todas las especies se pueden considerar patógenas potenciales.

La más conocida es Salmonella typhi, causa las fiebres tifoideas, una enfermedad grave que se adquiere por la ingesta de aguas contaminadas por heces de personas o animales afectados. Otras especies producen tipos de gastroenteritis denominadas salmonelosis, menos graves que las anteriores, siendo la causa más común del envenenamiento de comida por salmonelosis la especie Salmonella typhimurium.

Salmonella Typhimurium
Salmonella Typhimurium (rojo) invadiendo un cultivo de células humanas. Visión en el microscopio electrónico de barrido. Fuente: Rocky Mountain Laboratories, NIAID

Se clasifican en base a 3 antígenos de superficie; se han podido establecer más de 2000 serotipos que a su vez se subdividen en biotipos. Al inyectar Salmonella en un animal se induce la formación de anticuerpos frente a determinadas estructuras de la bacteria. La reacción antígeno-anticuerpo permite diferenciar cepas dentro de una misma especie indistinguibles por otras características fenotípicas. Son el denominado antígeno O (lipopolisacárido de la membrana externa de la pared celular) o antígeno somático, antígeno H o antígeno flagelar (flagelina), antígeno K o Vi (antígeno capsular). El diagnóstico de laboratorio se establece por la presencia de esta bacteria en orina, heces, sangre, etc. Existe también una vacuna.

Shigella

Son bacilos inmóviles, no produce gas en la fermentación. La especie más conocida es Shigella dysenteriae, causante de la disentería bacilar o shigelosis, una enfermedad gastrointestinal. Contamina alimentos y produce una neurotoxina que causa enterotoxicidad que afecta al tracto digestivo. Se transmite por el agua o alimentos.

Shigella
Bacilos de Shigella. Fuente: CDC

Yersinia

Son cocobacilos bastante pequeños, no producen gas. Muchas especies no son móviles a temperatura corporal, pero si es inferior a 30ºC sintetizan los flagelos perítricos y se vuelven móviles.

Una excepción a esto es Yersinia pestis, la especie más conocida, que es siempre inmóvil. Esta especie causa la peste bubónica o peste negra, se transmite a través de las pulgas de las ratas.

Yersinia pestis
Cocobacilos de Yersinia pestis. Visión en el microscopio electrónico de barrido. Fuente: Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH

Fermentación butanodiólica

Están más relacionados entre sí que los anteriores:

Enterobacter

Son bacilos bastante cortos o cocobacilos, móviles con flagelación perítrica. Producen gas en la fermentación (complejo hidrogenoliasa fórmica). La mayoría de especies tienen la capacidad de licuar la gelatina.

Enterobacter cloacae
Cultivo de Enterobacter cloacae en agar triptona-soja (TSB). Fuente: CDC

Es ubicuo, lo podemos hallar en suelos, aguas y animales formando parte de la microbiota normal. Hay dos especies conocidas que se pueden considerar patógenas oportunistas, ocasionando infecciones del tracto urinario y son comunes en infecciones nosocomiales, como E. aerogenes. Se le puede considerar como el prototipo de este género, común en suelos aguas y tracto intestinal. La otra especie es E. cloacae.

Klebsiella

Son bacilos inmóviles y capsulados. Pueden presentarse aislados, en parejas o incluso en cadenas cortas. Todos los que presentan cápsula, cuando se cultivan en placa tienen un aspecto mucoide o viscoso. Producen gas como los anteriores. La mayoría de cepas tiene la capacidad de fijar nitrógeno en condiciones anaerobias.

La especie más conocida es K. pneumoniae, la principal causa de septicemia en salas de pediatría, y también causa neumonía, que puede afectar a personas con infecciones previas del tracto respiratorio superior e incluso en individuos con alcoholismo crónico.

Klebsiella
Visión de Klebsiella pneumoniae en el microscopio electrónico de barrido, coloreado digitalmente. Fuente: National Institute of Allergy and Infectious Diseases (NIAID)

Klebsiella tiene una particularidad: sus resultados en laboratorio respecto a sensibilidad a ciertos antibióticos difieren con los que ocurren in vivo. Así, Klebsiella es sensible a ampicilina in vitro pero resistente in vivo, de forma que la ampicilina no sería un antibiótico recomendable para el tratamiento de Klebsiella

Serratia

Son bacilos móviles con flagelación perítrica, no producen gas. Pueden estar de forma natural en suelos, agua, tracto intestinal de insectos y vertebrados, pero sólo ocasionalmente en el intestino humano.

La especie más conocida es S. marcescens, patógeno oportunista. Aislada en catéteres, soluciones salinas y otras soluciones supuestamente estériles. Puede producir infecciones del tracto urinario y respiratorio.

Serratia marcescens
Serratia marcescens en medio de cultivo de agar. Fuente: Benutzer:Brudersohn, CC BY-SA 3.0 http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/, via Wikimedia Commons

Forma colonias coloreadas de color rosado, anaranjado, violeta. Muchas cepas producen un pigmento denominado prodigiosina (derivado tripirrólico lineal que produce Serratia en fase estacionaria como un metabolito secundario). A él se deben ciertos sucesos considerados milagros en la edad media. La prodigiosina tiene interés porque ese anillo pirrólico es característico en pigmentos relacionados con transferencia de energía, pero no existen pruebas de que intervenga en la transferencia de energía y no se sabe su función. Pueden producir infección urinaria y del tracto respiratorio.

Erwinia

Son bacilos bastante largos, móviles con flagelación perítrica. Tampoco producen gas. Está relacionada con plantas, algunas son fitopatógenas y responsables de la putrefacción de ciertas plantas. Algunas son saprófitas o se consideran constituyentes de la microbiota epífita.

Erwinia alni
Visión de Erwinia alni al microscopio electrónico de transmisión. Fuente: Surico et al., (1996)

Erwinia amylovora causa enfermedades necróticas en el peral y plantas relacionadas.

En el caso de Erwinia carotovora, esta destruye los tejidos de reserva de algunas plantas debido a la presencia de enzimas pectinolíticos que destruyen todos los componentes pépticos, que en tejido vegetales sirven como cementantes.

Mientras, Erwinia herbicola produce unos pigmentos amarillos que aparecen en la superficie de algunas hojas de plantas aparentemente sanas.

Familia Vibrionaceae

Incluye bacilos rectos o curvados que presentan movimiento por flagelación polar.

En cuanto a su metabolismo, son fermentadores en condiciones anaeróbicas, cuando no hay oxígeno fermentan. El tipo de fermentación, a diferencia de las enterobacterias, va a depender de la especie y en ocasiones de la cepa.

La mayoría son acuáticas, presentes tanto en agua dulce como marina. Son oxidasa(+), a diferencia de las enterobacterias. Son también catalasa(+).

Vibrio

El género Vibrio es el principal. Algunos vibrios se han escindido en el género Aliivibrio. Tienen forma de bacilo curvado, móviles por un flagelo polar envainado. La mayoría tienen fermentación acido-mixta, y algunos con la capacidad de ser bioluminiscentes.

Vibrio cholerae
Visión de Vibrio cholerae en el microscopio electrónico de transmisión con tinción negativa. Fuente: Tom Kirn, Ron Taylor, Louisa Howard - Dartmouth Electron Microscope Facility, Public domain, via Wikimedia Commons

Muchas especies son inocuas, pero algunas son patógenas como Vibrio cholerae, causante del cólera en humanos. Es una de las enfermedades infecciosas más comunes en los países subdesarrollados; se transmite casi exclusivamente por el agua, y produce una neuroaminidasa que rompe el epitelio cementante del tracto intestinal. Produce también una exotoxina: exotoxina colérica o colerágeno (es una enterotoxina).

Es uno de los pocos GRAM negativos (-) que produce exotoxinas, ya que la mayoría son producidas por GRAM positivos (+). El paciente pierde masivamente líquidos y electrolitos debido a una alteración en la permeabilidad para los iones de la pared intestinal, lo que se asocia a espasmos importantes de los músculos abdominales, fiebre, vómitos y diarrea acuosa. Puede llevar a producir la muerte por la elevada concentración de proteínas en la sangre (shock y colapso respiratorio y circulatorio).

Vibrio parahaemolyticus es habitante habitual de aguas marinas costeras, puede ser transmitido al hombre por la ingestión de marisco crudo o poco cocido; causa gastroenteritis aguda.

Photobacterium

También se trata de bacilos móviles por la presencia de un penacho de 1 o 3 flagelos sin vaina. Según la cepa presentan un tipo de fermentación ácido-mixta o butanodiólica.

Es una bacteria marina y hay varias especies bioluminiscentes como P. phosphoreum y P. leiognathi.

Familia Pasteurellaceae

Son pequeñas e inmóviles. Todas son GRAM negativas (-), y suelen ser oxidasa (+). Su fermentación es ácido mixta, pero sin producción de gas (gas(-)). Además, son patógenos de vertebrados. Los géneros más representativos son:

Pasteurella

Son patógenos de animales domésticos y muchas cepas son pleomórficas, es decir, presentan mucha diversidad de formas. Pasteurella puede producir septicemia en el ganado vacuno, cólera aviar en animales de corral y también neumonía en otros animales.

La más conocida es P. multocida que es transmitida al hombre por las mordeduras de perros o de gatos, algunas cepas son patógenas y causa el cólera aviar.

Haemophilus

Presenta pleomorfismo bastante marcado. Es parásito obligado de diversas mucosas, como del tracto respiratorio, genital e intestinal.

Haemophilus influenzae
Ilustración de Haemophilus influenzae basada en una imagen obtenida en el microscopio electrónico de barrido. Fuente: Jennifer Oosthuizen (CDC)

La más destacada es H. influenzae que se creyó en principio que era la responsable de la gripe (de ahí lo de influenzae). Puede producir meningitis, otitis media, artritis séptica y diferentes afecciones dependiendo del órgano al que actúa (si afecta a los bronquios bronquitis, a los pulmones neumonitis, etc). También puede ocasionar sépsis puerperal en las mujeres tras un parto o un aborto, o al recién nacido.

Además, su nombre, haemo-, deriva de su requerimiento de sangre en su medio de cultivo, ya que gran parte de sus citocromos de la cadena de transporte de electrones (CTE) los adquiere de los grupos hemo de la sangre.

Bibliografía de imágenes

Centers for Disease Control and Prevention. (2019) Shigella – Shigellosis: Preguntas y respuestas. Revisado por última vez el 11 de mayo de 2021 en: https://www.cdc.gov/shigella/esp/general-information.html

Hamilton, A. L., Kamm, M. A., Ng, S. C., & Morrison, M. (2018). Proteus spp. as Putative Gastrointestinal Pathogens. Clinical microbiology reviews31(3), e00085-17. https://doi.org/10.1128/CMR.00085-17

Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (2005) Aging and Death in an Organism That Reproduces by Morphologically Symmetric Division. PLOS Biology 3(2): e45. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0030045

Surico, Giuseppe & Mugnai, Laura & Pastorelli, Roberta & Giovannetti, Luciana & Stead, David. (1996). Erwinia alni, a New Species Causing Bark Cankers of Alder (Alnus Miller) Species. International Journal of Systematic Bacteriology. 46. 720-726. https://doi.org/10.1099/00207713-46-3-720

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