En el volumen V del Manual de Bergey se engloban 10 filos que no encajan en los grupos anteriores. Todas son GRAM negativas (-), pero existe gran variabilidad de morfología, fisiología y estilos de vida.
Bacteria acuática que tiene forma globular y posee un pedúnculo largo y estrecho al final del cual hay un disco adhesivo. A diferencia de otras pedunculadas, su pedúnculo no consiste en una extrusión citoplasmática con pared celular, sino que es de naturaleza proteica y se le califica como tallo. Sirve para adherirse a superficies o entre ellas.
Es una bacteria gemante con un ciclo de vida similar a las bacterias pedunculadas: con una fase nadadora y otra pedunculada. La forma nadadora se origina por gemación del cuerpo celular; se une a una superficie y comienza a formar un pedúnculo, que se va a ir alargando y, llegado un punto, genera una nueva célula por gemación.
Es quimioheterótrofa y anaerobia facultativa. Esta bacteria y sus relacionadas ocupan una posición filogenética específica, de forma independiente al resto. Carecen de peptidoglicano; su pared celular es proteica, de tipo capa S, rica en cisteína y prolina. Al no tener peptidoglicano, son resistentes a los antibióticos que actúan sobre este, como la penicilina. Por ello, para facilitar su aislamiento, se añade penicilina al medio.
Los planctomicetos poseen una compartimentalización interna, muy desarrollada, que incluye algo parecido a una estructura nuclear. Ciertos compartimentos carecen de DNA, y tienen otras funciones. Algunos parientes de Planctomyces son Gemmata y Brocadia anammoxidans.
El compartimento interno más grande es la membrana intracitoplasmática (ICM), separada de la membrana citoplasmática por una región libre de ribosomas denominada parifoplasma. Después de la ICM está el riboplasma. En el caso de Gemmata el nucleoide está dentro de una membrana del cuerpo nuclear; en Brocadia no ocurre esto, el compartimento más grande es el anamoxosoma, donde se realiza la reacción de anamox, y el DNA está fuera de la membrana del cuerpo nuclear.
Son parásitas intracelulares estrictas, es decir, deben crecer y multiplicarse dentro de células hospedadoras. Probablemente representan un paso más allá en la evolución en la pérdida de independencia; tienen menos funciones metabólicas propias que las rickettsias. Desarrollan una estrategia muy efectiva de supervivencia que incluye el parasitismo de los recursos del hospedador y la producción de una forma de resistencia para su transmisión. Están relacionadas con multitud de enfermedades y de síndromes.
Durante mucho tiempo fueron consideradas como formas intermedias entre los virus y las bacterias, por ser parásitos intracelulares, pero en realidad son bacterias ya que tienen DNA y RNA. Se pueden considerar las formas más simples de organización celular. Cuando entran en una célula hospedadora no pierden su integridad estructural, a diferencia de los virus. Son inmóviles, pequeñas y con un genoma de tan solo 4-6 x 108 Da.
Tienen un ciclo vital que implica dos tipos de células: el cuerpo elemental (EB), que es la forma infecciosa, y el cuerpo reticulado (RB), que es la forma vegetativa.
El cuerpo elemental tiene forma de coco y no se multiplica, posee un material genómico electrón-denso y una pared celular rígida. Es relativamente resistente a ciertas condiciones adversas (desecación) y es la forma especializada en la dispersión; se transmite por el aire sin necesidad de vectores.
En cuanto al cuerpo reticulado, es la forma intracelular especializada en la división celular por fisión binaria. No es infecciosa. Tiene una forma algo más alargada y más grande que el cuerpo elemental. Posee un material genómico menos denso y contiene más ribosomas que el cuerpo elemental; y su pared es más flexible.
Aunque la envoltura de las clamidias se asemeja a la de otras GRAM negativas (-), no poseen peptidoglicano ni amino-azúcares semejantes. Poseen una capa P, proteica. Los EB alcanzan su estabilidad osmótica mediante enlaces cruzados entre proteínas de su membrana externa (CRP: proteínas ricas en cisteína), estableciendo puentes disulfuro entre estas cisteínas. También hay enlaces entre las proteínas periplasmáticas. Estos puentes disulfuro se reducen químicamente y son causa de la transformación de los cuerpos elementales a los reticulados.
Comienza con la fijación de un EB a la superficie de una célula hospedadora, que lo fagocita por endocitosis en lo que será el cuerpo de inclusión. La clamidia permanece dentro del endosoma y se reorganiza a cuerpo reticulado. Algún componente del cuerpo elemental inhibe la fusión del fagosoma al lisosoma; además, se producen cambios a nivel de la membrana del cuerpo de inclusión, permitiéndose la entrada de nutrientes del hospedador hacia la clamidia.
El cuerpo elemental se va transformando en cuerpo reticulado ya que va aumentando de tamaño, perdiendo rigidez de su pared, e inicia la síntesis de macromoléculas. Es probable que la síntesis inicial de RNA y proteínas vaya destinada a la producción de más ribosomas. Transcurridas de 8 a 10 horas, los cuerpos reticulados inician la fisión binaria, y tras 24-30 horas comienzan a transformarse en cuerpos elementales. Continúan el proceso hasta que la célula hospedadora se lisa (como en C. psittaci) y libera las clamidias o sale por un proceso de endocitosis inversa (como en C. pneumoniae).
Su capacidad biosintética está más restringida que en el caso de rickettsias. De hecho, durante mucho tiempo se pensó que eran parásitos energéticos estrictos (necesitan robar ATP). No obstante, se ha comprobado, mediante la secuenciación de su genoma, que presentan genes implicados en la síntesis del ATP. No generan ATP porque poseen una translocasa de membrana del mismo tipo que el de las rickettsias, que pueden intercambiar ADP endógeno por ATP exógeno. Entonces, podemos decir que no son "parásitos energéticos estrictos".
Incluso, aunque carecen de peptidoglicano, presentan genes implicados en la síntesis de éste. Son sensibles a algunos antibióticos que inhiben la síntesis del peptidoglicano (ejemplo de pérdida evolutiva de función).
Cuando el hospedador aporta los precursores, los cuerpos reticulados pueden sintetizar sus propios componentes. Poseen porinas y proteínas de transporte activo de membrana, aunque se conoce poco de este transporte. Los cuerpos elementales poseen una actividad metabólica muy reducida, ya que están especializados en la dispersión.
Constituyen una rama independiente del dominio bacteria, aunque algo próxima a los planctomicetales. Hay dos géneros: Chlamydia y Chlamydophila.
Desarrolla un solo cuerpo de inclusión, consecuencia de la fusión de los distintos endosomas formados por los diferentes cuerpos elementales que entran a la célula. En este cuerpo, Chlamydia retiene glucógeno como fuente de energía, y tiene un único operón ribosomal.
C. trachomatis es la especie más estudiada; posee muchos serotipos agrupados en 3 biotipos principales:
No acumula glucógeno y tiene 2 operones ribosomales.
Las bacterias del filo Spirochaetes son gram negativas (-), quimioheterótrofas y poseen una morfología helicoidal, más o menos laxa dependiendo del género y especie. Son bastante delgadas y largas. Poseen el cuerpo cilíndrico, constituido por el protoplasma, y, a parte de la membrana, está rodeado por pared celular y una vaina (membrana externa), con 3 capas. El cuerpo cilíndrico es rígido, mientras que la vaina externa es flexible. La vaina rodea tanto al periplasma, la pared celular como al cuerpo cilíndrico. En el periplasma están los filamentos axiales.
El filamento axial rodea la espiroqueta y le permite el movimiento; está formado por fibrillas axiales conocidas como endoflagelos o flagelos periplásmicos, en número de 2 a más de 100, y están entre el peptidoglicano y la vaina (membrana externa). Se fijan cerca de los extremos celulares y se extienden hasta aproximadamente dos tercios de la longitud celular. Son rígidos y rotan unidos a cada extremo celular.
Como el cilindro protoplasmático también es rígido, al girar provocan en la vaina una onda o cresta helicoidal de tal manera que el cilindro protoplasmático gira en la dirección opuesta. Si está en contacto con alguna superficie el movimiento es de reptación. Si se daña o se elimina la vaina o filamento axial, la espiroqueta ya no puede moverse. Usan básicamente el mismo mecanismo de movimiento que otras bacterias, la rotación de flagelos rígidos adheridos a la membrana citoplasmática.
Están bien adaptadas a los medios viscosos que dificultan o impiden el movimiento por flagelos típicos. Esto explica por qué varias especies parásitas están restringidas a tejidos y fluidos animales.
Hay mucha variedad en cuanto a requerimiento de oxígeno: aerobias, anaerobias y anaerobias facultativas. Todas se dividen por fisión binaria.
El hábitat también es muy variado, aparecen tanto en ambientes acuáticos como terrestres, son frecuentes en lodos con materia orgánica en descomposición. Muchas son patógenas de hombre y animales.
Es una bacteria acuática, inocua, de vida libre. Unas son anaerobias y otras son anaerobias facultativas. Junto con Cristispira es de tamaño muy superior a las demás, del orden de 2 a 40 filamentos axiales. Aparece en aguas dulces y marinas.
Es también acuática e inocua. Se considera comensal en el tracto digestivo de moluscos, aunque no se ha podido cultivar. Aparece exclusivamente en el estilo cristalino de moluscos, aunque no en todas las especies de moluscos. No se conoce la razón fisiológica de que aparezca en ese hábitat ni hay pruebas de que resulte nociva para su hospedador. Aparece más frecuentemente en moluscos sanos que enfermos. Tiene más de 100 fibrillas axiales en el filamento axial.
Anaerobio con algunas especies microaerófilas. Hay especies comensales y otras patógenas: T. oralis y T. denticola son típicas de la boca, T. saccharophilum está presente en el rumen de rumiantes. T. pallidum causa la sífilis en el hombre. La vaina es muy delgada y son más pequeñas que las anteriores.
Es un género patógeno que suele usar vectores artrópodos. Tiene un cromosoma lineal y es de tamaño similar a Treponema.
B. recurrentis causa las fiebres recurrentes, que, si no tienen tratamiento pueden causar la muerte. Es una enfermedad sistémica debilitante que se transmite por un piojo.
B. burgdorferi causa la enfermedad de LYME, extendida en unas zonas de EEUU con una garrapata específica.
Son todas aerobias.
Es el género representativo, con dos especies.
Forman parte del Phylum Acidobacteria. Es un grupo diverso (25 subgrupos) e importante por su amplia distribución en ambientes acuáticos y terrestres. Son las bacterias más abundantes del suelo.
Sólo se han podido cultivar unas pocas; de las restantes no se conoce tanto, sólo por estudios moleculares del SSU rRNA. Son muy abundantes en cuevas, del orden del 25% de la población de organismos presentes, además de ser las más abundantes de suelos ácidos.
De lo anterior podemos deducir que sí, son acidófilas. Algunas que son capaces de emplear el FeS están implicadas en la decoloración de objetos y obras de arte, así como de pinturas rupestres. Son GRAM negativos (-), quimioheterótrofas, de crecimiento muy lento. Tienen capacidades metabólicas variadas, unas respiran y otras fermentan; e incluso ejercen la fotosíntesis, como Chloroacidobacterium, que hace fotosíntesis anoxigénica. Es difícil inferir su papel en los ambientes donde se encuentran al ser tan abundantes.
Una de las que se ha podido cultivar es Acidobacterium, la cual es acidófila, aerobia y capsulada. Se ha aislado de aguas ácidas de drenaje minero. Usa tanto azúcares como ácidos orgánicos; algunas especies son anaerobias.
El filo Bacteroidetes cuenta es bacilo gram negativo (-) anaerobio estricto, no formador de endosporas, cuyo género más representativo es Bacteroides. Es quimioheterótrofo, y fermenta azúcares y proteínas, y como producto se obtiene alguna mezcla de ácidos orgánicos (acetato y succinato).
Son normalmente comensales en el tracto intestinal humano y de otros animales.
B. ruminicola aparece en el rumen de rumiantes. Son las más abundantes del intestino delgado del hombre. Algunas son patógenas; las anaerobias son las más importantes que están asociadas con infecciones humanas que pueden afectar desde el sistema nervioso central al sistema esquelético.
B. fragilis es muy frecuente en infecciones abdominales, pélvicas, pulmonares y sanguíneas.
Son bacilos muy delgados, largos, GRAM(-) y a menudo, con los extremos puntiagudos, que se desplazan por deslizamiento. Están ampliamente distribuidas en agua y suelos donde pueden ser muy abundantes. Se enmarcan dentro del filo Bacteroidetes.
Sporocytophaga forma unas estructuras de latencia esféricas denominadas microcistos, similares a las bacterias nitrificantes. Junto con Cytophaga son aerobias, responsables de gran parte de la degradación bacteriana de celulosa en ambientes aerobios naturales.
Muchas degradan polisacáridos pero no mediante la secreción de enzimas extracelulares, sino por enzimas ligados a la pared celular. Esto explica por qué necesitan un contacto directo con las fibrillas de celulosa para degradarlas. También degradan quitina, queratina, pectina; incluso algunas marinas degradan el agar.
Desempeñan un papel muy importante en la mineralización de la materia orgánica y causan daños en aparejos de pesca y estructuras de madera expuestas. Aparecen en plantas de tratamiento de aguas residuales. Algunas son patógenas de peces como C. columnaris, que puede causar serios problemas en piscifactorías.
El movimiento parece que se debe a unas partículas esféricas de naturaleza proteica que rotan en el periplasma, a expensas del potencial de membrana o por gasto directo de ATP. Esto permite el deslizamiento de la célula a lo largo de las superficies.
Tiene una serie de ventajas:
El phylum Actinobacteria (actinobacterias o actinomicetos) es extenso y complejo: está formado por 1 clase, 6 órdenes y 44 familias taxonómicas. Son bacterias GRAM+ con alto contenido en G+C.
Son actinomicetos (filamentosos, frecuentemente ramificados) y parientes con un alto contenido G+C (>50% mol). Respecto a su morfología, podemos decir que suelen ser bacilos o filamentos principalmente aerobios. Su hábitat son suelos y material vegetal.
En su mayoría son comensales inofensivos, aunque Corynebacterium, Nocardia y Mycobacterium contienen importantes patógenos para los seres humanos. Hay un interés economico en estos, ya que algunos producen antibióticos, o productos lácteos fermentados.
Se agrupan en cocos (parejas, tétradas o agrupaciones irregulares) y tienen alto contenido en G+C. Son gram positivos (+) y catalasa (+). Suelen ser inmóviles. Siempre son cocos, y sus colonias están pigmentados por carotenoides (amarillo, naranja o rojo). Están ampliamente extendidos en el suelo, el agua y sobre la piel de mamíferos.
También denominadas bacterias corinefoides. Son bacilos móviles con un crecimiento con forma irregular (letras chinas, mazo, forma de V) que se debe a una división crepitante/angular/por fractura que produce un movimiento de desgarro cuando se dividen (la membrana tiene 2 capas). Ambas bacterias quedan unidas por la pared externa y el septo que las separa es la pared interna. Después, se rompe la capa externa en un lado sólo y quedan como una bisagra.
Este género es anaerobio facultativo siempre catalasa +. Respira O2 (respiración aerobia) y la fermentación es propiónica, sin O2. Presenta ácidos micólicos (3-hidroxiácidos ramificados) pero no son ácido-alcohol resistentes (tinción Ziehl-Neelsen).
Respecto a las especies principales de Corinebacterium podemos destacar:
Es la principal causa de difteria. Se utiliza agar telúrito (agar cistina-TeO3K) para su aislamiento. Este agar inhibe el crecimiento de cualquier muestra nasofaringial. Forma colonias negras en agar telúrito y blancas en agar-sangre.
La toxicidad de esta bacteria es por la exotoxina diftérica. La toxina la codifica el fago β que contiene el gen tox. Hay conversión lisogénica (genes del fago alteran el fenotipo de la bacteria hospedadora). Las cepas no lisogénicas son atóxicas, no producen la enfermedad. Por otro lado, las cepas virulentas son así por la presencia del fago en estado lisogénico.
La expresión del gen tox depende del estado fisiológico de la bacteria. La presencia de hierro es un condicionante. El gen se expresa cuando los niveles de hierro son bajos, debido a que su alta concentración inhibe la expresión del gen.
La exotoxina entra en las células e inhibe el EF2 de las células (inhibe la traducción) impidiendo la unión del aminoácido a la cadena de aminoácidos nacientes. No se consiguen formar proteínas por lo que la célula muere. Cuando se produce la exotoxina ésta pasa al torrente sanguíneo pero la bacteria se queda en la boca y provoca la pseudomembrana diftérica por falta de O₂.
Existen 3 biotipos:
Es aerobio estricto, por lo que en la pruebas es catalasa +. Presenta dimorfismo. En la fase exponencial se muestra como un bacilo. Tiene división crepitante formando ramificaciones irregulares de aspecto poco filamentoso. También presenta fragmentación múltiple. En fase estacionaria, tiene forma de cocos que se diferenciarán hasta bacilos.
Es un importante agente mineralizador de la materia orgánica en el suelo; muy resistente a la desecación y a la privación de nutrientes. Está adaptado a este medio. Tiene una extraordinaria flexibilidad nutricional poco común al degradar pesticidas, algo muy inusual.
Tiene una morfología similar a corinebacterias (es un género muy pleomórfico). Puede denominarse corinebacteria anaerobia. Es anaerobio aerotolerante: siempre presenta fermentación propiónica (tiene pigmentos hémicos, citocromos, catalasa, etc). Es prácticamente anaerobio en cuestiones de O₂ ya que vive en lugares con presión parcial de O₂ baja. Tiene cadena de transporte de electrones (CTE) por lo que sería más correcto denominarlo anaerobio facultativo.
Su hábitat son los ambientes con bajas presiones parciales de O₂: tracto intestinal, genital, rumen y piel (Propionibacterium acnes), además de productos lácteos. De hecho, la primera vez que se aisló fue a partir de un queso suizo.
Fermenta azúcares y produce propionato, acetato, CO₂ y ± succinato. Los productos de su fermentación son utilizados por otros microorganismos para realizar la fermentación láctica. Puede fermentar lactato (fermentación secundaria).
Ciclo del propionato:
1 glucosa → 2 piruvato → 2 propionato.
A partir de lactato:
3 lactato → 3 piruvato → 2 propionato + 1 acetato + 1 CO₂
Formación de succinato:
fosfoenolpiruvato (PEP) + CO₂ → oxalacetato →→→ succinato
Es causante del acné. Hay una producción alta de sebo por la actuación de hormonas y la presencia del microorganismo que segrega lipasas que lo degradan. Los productos generan inflamación al atravesar la dermis. Actualmente es denominado Cutibacterium acnes.
Es un género diferente: son bacilos inmóviles aislados, o en parejas en forma de V o grupos, con extremos espatulados, y en muchos casos bifurcados.
Son anaerobios estrictos o anaerobios aerotolerantes (según la especie): soportan O₂ siempre que haya CO₂.
Es una fracción mayoritaria de la microbiota intestinal natural del recién nacido alimentado con leche materna. En el adulto, se encuentra en el intestino y en la boca. También aparece en otras especies, aguas residuales e insectos.
Necesita de aminoazúcares presentes en la leche (N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina); si le faltan estos aminoazúcares cambian su morfología creando ramificaciones que dan lugar a un micelio rudimentario. El metabolismo de estas bacterias es similar al de las fermentadoras del ácido láctico. El lactato formado a partir de los aminoazúcares no se forma igual que en las fermentadoras del ácido láctico (realizan una fermentación via pentosas-fosfato).
2 glucosa → 3 acetato + 2 lactato (5 ATP) (no suelen producir CO2)
Son bacilos inmóviles aerobios, y presentan crecimiento filamentoso transitorio (fase estacionaria) que se rompe cuando llegan a la fase exponencial.
Tienen un alto contenido en lípidos en su pared (AAR, ácido-alcohol resistentes). Los lípidos son ácidos micólicos, lípidos de 60-90 carbonos con otros en posición 3-OH que dan lugar a los 3-hidroxiácidos grasos ramificados. Los ácidos micólicos les confieren un aspecto denso, compacto, céreo y rugoso a las colonias en medio sólido. En medio líquido forman grumos. Además, reducen la permeabilidad, aumentan la resistencia a la desecación y a agentes microbianos.
La presencia de ácidos micólicos es una propiedad extraña para el resto de bacterias excepto para bacterias no cardiformes y micobacterias. El tamaño de los ácidos es proporcional a la resistencia. También tienen una importante aplicación clínica en la detección de especies patógenas.
Velocidad de crecimiento
Pigmentación (carotenoides)
Presenta crecimiento lento y es patógena del hombre. Es resistente a los germicidas y a pH alcalinos (aislamiento selectivo). Con estas características se pueden preparar medios selectivos.
Existe una correlación con la creación de formas de cordón al generarse por la agregación de estas bacterias (que forman cadenas alargadas) con la presencia de glicolípido; factor cuerda, responsable de esta formación, y de su virulencia (inhibe el paso de unión del fagosoma con el lisosoma).
Son quimioheterótrofos y Gram positivos (+). Respecto a su morfología podemos decir que tienen un crecimiento ramificado similar al de los hongos filamentosos.
El método reproductivo es asexual por crecimiento apical de hifas. Se forman tabiques en el micelio que dan lugar a las esporas: conidiosporas (conidios) o esporangiosporas. Ambas son exosporas asexuales.
Su disposición y morfología tiene carácter sistemático. Se desarrollan por privación de nutrientes. No soportan las altas temperaturas, pero sí la desecación.
La mayoría son inmóviles. Las esporas se transportan por viento o animales. Cuando hay movimiento, éste se limita a las esporas que presentan flagelos.
La pared celular es muy variada (60 unidades de peptidoglicano (PG); respecto al tercer aminoácido que ocupa lugar en la cadena de aminoácidos lo hace por puente intrapeptídico). El tipo de pared celular es un criterio taxonómico, que los divide en 4 grupos.
El porcentaje de G+C que presentan estas bacterias es del 63-78%. Tienen el contenido más alto en G+C. Se les considera un grupo muy coherente.
Viven libres, en el suelo, donde degradan grandes cantidades y variedades de compuestos orgánicos. Son esenciales en la mineralización de la materia orgánica. Además, se encuentran en la piel, y algunos pueden ser patógenos para el hombre, otros animales y algunas plantas.
Producen metabolitos secundarios con gran interés práctico: son los mayores productores de antibióticos junto con Bacillus y hongos eucariotas. Producen también fármacos anticancerígenos, antihelmínticos e inmunosupresores (útiles en procesos de transplante de órganos).
Cuenta con un micelio aéreo limitado (a partir de él pueden producir conidios) y es de sustrato fragmentable. Es una bacteria aerobia, catalasa +. Además, tiene la capacidad de usar una gran variedad de hidrocarburos, azúcares y ceras.
En la pared celular tiene peptidoglicano con mDAP y sin puente peptídico de unión. Posee ácidos micólicos (AAR).
Son saprófitos de vida libre, en suelos y aguas (deterioro de juntas de goma en tuberías de agua).
Nocardia asteroides. Es una bacteria patógena oportunista que afecta al hombre y otros animales en diferentes órganos. Pueden centrarse en alguno, como por ejemplo en pulmón, causando la nocardiosis pulmonar crónica que es difícil de tratar.
Cuenta con más de 500 especies. Tienen un %GC de entre 69-78%. Forman colonias compactas. Las especies se establecen mediante características morfológicas y fisiológicas. Son aerobios estrictos.
Cuentan con micelio aéreo y de sustrato (no fragmentable). Sus filamentos son de 0,5-1µm Ø y longitud indefinida, y a menudo, sin septos en fase vegetativa.
Forman conidiosporas inmóviles en el extremo de las hifas aéreas (3 → 50) formadas a partir de esporóforos multinucleados, y hay una posterior separación de las células individuales.
La forma, textura y disposición de las esporas se utiliza como carácter taxonómico. Hay pigmentación de esporas y esporóforos. A veces, el micelio de sustrato también está pigmentado.
Este género es de fácil identificación en placa: tiene aspecto pulverulento, naturaleza compacta y color. Presentan enzimas hidrolíticos que degradan gran cantidad de compuestos. Son muy versátiles y adaptables. Cuentan con hidrolasas extracelulares de compuestos inusuales.
Esporulan sobre sustratos sólidos (agar) o en la superficie de cultivos líquidos sin agitación. Sólo colonizan medio sólido.
Su hábitat es principalmente de suelos (alcalinos y neutros), y son de fácil aislamiento Producen geosminas. A excepción de las especies que se citarán a continuación, el resto son inocuas:
El género Streptomyces fabrica muchísimos antibióticos (±50%); cuenta con más de 10000 compuestos diferentes con actividad biológica. Producen ±2/3 partes de los agentes antimicrobianos empleados en medicina y veterinaria.
Algunos sintetizan más de 1 antibiótico, y a menudo, sin relación química. El mismo antibiótico puede ser producido por diferentes especies muy alejadas entre sí. Un cambio nutricional puede causar un cambio en la naturaleza del antibiótico. La bacteria productora resiste a su propio antibiótico pero puede ser sensible a otros.
Hay especies de Streptomyces con plásmidos lineales (500kb de longitud), implicados en la biosíntesis de antibióticos.
La búsqueda de nuevos antibióticos prosigue: el desarrollo de cepas resistentes requiere el descubrimiento continuo de nuevos agentes. Se ha usado la tecnología informática para encontrar nuevos antibióticos a partir de especies que ya conocemos; además de comprobar otras alternativas usadas en el pasado, como la terapia con bacteriófagos.
No se saben las razones ecológicas por las cuales llevan a cabo la producción de antibióticos. Se producen en fase estacionaria, por lo que no intervienen en el crecimiento, así que se cree que promueven la esporulación para incrementar sus posibilidades de supervivencia.
En el siguiente recuadro se pueden ver una serie de especies de Streptomyces con su correspondiente antibiótico generado y su diana celular.
| Microorganismo | Antibiótico | Estructura química | Diana celular |
|---|---|---|---|
| S. griseus | Estreptomicina | Aminoglucósido | 30S |
| S. orientalis | Vancomicina | Carboxiglicósido | Pared celular |
| S. venezuelae | Cloranfenicol | Derivado del benceno | 50S |
| S. mediterranei | Rifampicina | Ansamicina | RNA-pol del DNA |
| S. fradiae | Neomicina | Aminoglucósido | 30S |
| S. kanamyceticus | Kanamicina | Aminoglucósido | 30S |
| S. erythraeus | Eritromicina | Macrólido | 50S |
| S. aureofaciens | Tetraciclina | Tetraciclina | 30S |
El análisis filogenético divide a las GRAM(+) en dos grandes grupos: las que tienen alto contenido en G+C y las que tienen bajo contenido en G+C. Dentro de las GRAM(+) de bajo contenido C+G encontramos a firmicutes y molicutes:
Se caracterizan por ser todas oxidasa (-): ninguna es aerobia estricta. Staphyllococcus y Listeria son catalasa (+), mientras que las acidolácticas son catalasa (-) pero oxidasa (+) y peroxidasa (+).
Es anaerobio facultativo: con oxígeno respira, sin oxígeno presenta fermentación ácido-láctica. Es catalasa(+) y oxidasa(-). Son cocos inmóviles y forman agrupaciones irregulares; no siempre usan el mismo plano de división y forman racimos.
Son halotolerantes, por eso pueden vivir en ambientes salinos con bajo contenido hídrico y baja concentración osmótica, como por ejemplo en la piel, las mucosas o las glándulas de humanos o de otros animales. Estos ambientes tienden a inhibir el crecimiento de la mayoría de microorganismos, aunque no es su caso. Esta capacidad de vivir en medios de alta concentración de sal permite el fácil aislamiento de estos microorganismos: se inocula la muestra en una placa con medio rico en nutrientes con una concentración salina del 7% y condiciones aerobias. La mayoría de las colonias serán cocos GRAM positivos (+).
Muchas especies son pigmentadas por la presencia de carotenoides, protegen frente a los efectos antimicrobianos de la luz solar y parecen estar implicados en la defensa frente a los fagocitos. Estas células destruyen al patógeno produciendo especies reactivas del oxígeno (ROS). Los carotenoides secuestran el oxígeno en estado singlete (con dos electrones apareados en el orbital de energía más alta) y evitan su destrucción. Además estos pigmentos ayudan a su distinción.
Puede considerarse como comensal o como parásitos en mucosas, piel y glándulas del hombre u otros animales de sangre caliente (homeotermos). Hay algunos que son patógenos potenciales y causan una infección o intoxicación alimentaria. La infección implica la invasión del hospedador mientras que la intoxicación es solo por toxinas.
Hay dos especies destacadas:
Su patogenicidad se debe a muchas exotoxinas entre otras:
Algunas exotoxinas se relacionan con plásmidos como la hemolisina, fibrinolisina, enterotoxina, etc.
Pueden ser bacilos o cocos, generalmente inmóviles. Producen ácido láctico como principal o único producto de la fermentación (homo- y heterofermentadores). Siempre fermentan. Son oxidasa (-), catalasa (-) y peroxidasa (+). Son anaerobios aerotolerantes, por lo que son oxidasa(-), pues no tienen cadena de transporte de electrones (CTE) ni citocromos.
Se aíslan fácilmente, adicionando a un medio azida sódica (inhibe la CTE, inhibe la respiración). En condiciones aeróbicas y presencia de azida sódica, los anaerobios facultativos mueren, pero estos la usarán en la fermentación y no se ven afectados al no tener CTE.
Obtienen ATP por fosforilación a nivel de sustrato. La mayoría sólo pueden metabolizar azúcares y están restringidas a ambientes con azúcares disponibles. Son nutricionalmente exigentes y se les debe suministrar vitaminas, aminoácidos, bases nitrogenadas, debido a su limitada capacidad biosintética.
Se puede distinguir entre homo y heterofermentadores:
Leuconostoc puede formar parejas. Se aísla de plantas, ensilados (forma de conservar el forraje de los animales), leche y derivados. Se puede emplear en elaboración de alimentos y bebidas, encurtidos, vinos, quesos, etc. Es heterofermentativo.
Leuconostoc mesenteroides es una especie muy conocida, sintetiza dextranos a partir de sacarosa, éstos se depositan en la cápsula. Es importante en la producción industrial de dextranos. Algunas especies están implicadas en descomposición de alimentos. Tolera elevadas concentraciones de azúcar, lo que facilita su desarrollo en jarabes como el almíbar, problema importante en refinerías de azúcar.
Son homofermentadoras, pero con hábitats y modo de vida actividades muy diferentes entre las diferentes especies. Algunas con importancia clínica, otras industriales y alimentarias. Hace años, el género se diversificó en otros géneros: Enterococcus, Lactococcus.
Se pueden dividir en 5 grupos y éstos en serotipos o grupos inmunológicos de Lancefield, desde la A-O, en base a la presencia de determinados antígenos específicos presentes en su pared.
Se denomina así porque la especie representativa es Streptococcus pyogenes. Se caracteriza porque incluye determinados patógenos capsulados, tanto del hombre como de otros animales. Presentan cápsulas (son virulentos). Contiene una proteína denominada M, o antígeno M, que son proyecciones pilosas de la pared celular que proporcionan resistencia y dificultan la fagocitosis. Además, la proteína M presenta su estructura antigénica similar a la de algunos antígenos propios. Cuando los anticuerpos reaccionan contra esa estructura no reconocen lo ajeno de lo propio, pudiendo desencadenar una reacción inflamatoria destructora.
Producen dos β-hemolisinas: hemolisinas ELO (=estreptolisina O que se inactiva en presencia de oxígeno) y ELS (=estreptolisina S que es estable en presencia de oxígeno). Afectan a los lípidos de la membrana de los eritrocitos. Son β-hemolíticos.
Producen leucocidinas por lo que son piógenos, además de producir hialuronidasa y fibrinolisina (una estreptoquinasa).
Pueden producir la enfermedad de la escarlatina, que produce un exantema característico que se inicia en la parte superior del tórax y se extiende por todo el cuerpo. Es una enfermedad grave, cuya sintomatología se debe a la toxina eritrogénica. Esta toxina no es producida por todas las cepas, sólo por aquellas que estás lisogenizadas por un fago atemperado. Es decir, está codificada por un bacteriófago. Esta toxina lesiona los vasos y produce vasodilatación y exantema.
Son bacterias típicas del tracto respiratorio y causan la mitad de los casos de anginas. Sin tratamiento antibiótico se pueden producir una serie de secuelas tardías: enfermedades post-estreptocócicas. Por ejemplo, la fiebre reumática, enfermedad autoinmune a causa de una faringoamigdalitis estreptocócica previa y recurrente, caracterizada por un elevado número de anticuerpos frente a los antígenos producidos por esta bacteria. Puede producir también glomerulonefritis aguda post-estreptocócica, también conocida como enfermedad de Bright, consecuencia de la formación de complejos antígeno-anticuerpo en los que en parte participa la proteína M, produce dolor, y pérdida de proteínas y sangre, entre otros síntomas. Ambas son enfermedades que, con un tratamiento adecuado en la infección inicial, se pueden evitar.
Las infecciones sistémicas fulminantes se caracterizan por una infección del tejido subcutáneo. Algunas bacterias producen exotoxinas pirógenas estreptocócicas (Spe) que causan muerte rápida: SpeA (superantígeno que estimula en linfocitos T la producción de gran cantidad de citoquinas, que dañan los vasos sanguíneos y sus células endoteliales provocando la pérdida de líquidos, falta de oxígeno en los tejidos) y SpeB (proteasa de cisteína). Su combinación conduce a una destrucción masiva de los tejidos y en un 30% de los casos la muerte. Hay patógenos de animales como el causante de mastitis de vacas.
Son α-hemolíticos pero no producen una auténtica lisis. Su hábitat es fundamentalmente la boca, la garganta y el tracto intestinal. Pertenecen a este grupo: S. mutans, S. salivarius y S. viridans. El primero, está relacionado con las caries dentales. Son conocidos como estreptococos orales.
S. faecalis o también llamados Enterococcus faecalis. Hay α-hemolíticos, β-hemolíticos y γ-hemolíticos. Son halotolerantes, aguantan hasta 6,5M; pero, a diferencia de los estafilococos, son anaeróbicos aerotolerantes y no mueren en presencia de azida sódica en condiciones aeróbicas.
Habitan en el tracto intestinal y pueden producir enfermedades en el tracto urinario. Algunos están presentes en ciertas plantas. Se pueden considerar indicadores de contaminación fecal que se determinan por las pruebas estreptométricas.
S. lactis también conocidos como Lactococcus lactis. No son patógenos ni tampoco hemolíticos. Se encuentran en plantas y derivados lácteos. Viven a bajas temperaturas (aprox. 10ºC). Son importantes en la industria láctica: Streptococcus lactis subespecie cremoris y Streptococcus thermofilus son muy comunes en la fabricación del yogur.
S. pneumoniae; también llamado Diplococcus pneumoniae. Son cocos en parejas y encapsulados (son virueltos). Son α-hemolíticos y producen una toxina denominada neumolisina, que destruyen las células del hospedador.
Pueden encontrarse como microbiota normal, pero algunos casos pueden producir una infección endógena que se contrae a partir de la propia microbiota. También puede causar meningitis neumocócica (para la cual hay vacuna)
Son bacilos no esporulados que pueden ser hetero u homofermentadores, y no pigmentadas. Son catalasa(-), oxidasa(-), peroxidasa(+). Forman colonias pequeñas y blancas que son fácilmente distinguibles si se pulverizan con carbonato cálcico, porque el ácido producido disuelve el carbonato cálcico formando lactato cálcico, translúcido.
Acido láctico + CaCO3 → Lactato cálcico + CO2 + H2O
Viven de forma óptima en condiciones de ligera acidez (pH 4'5-6'5). Es un género con alrededor de 100 especies diferentes. Se encuentra en la superficie de plantas, productos lácteos, carne, aguas residuales, frutas, bebidas, etc. También se encuentran formando parte de la microbiota normal del hombre en el tracto digestivo y tracto urinario.
Algunas especies de Lactobacillus son:
Son cocobacilos o bacilos cortos GRAM positivos (+) que forman cadenas de 3 a 5 células. Son psicrófilos y móviles a 25ºC; cuando se eleva la temperatura es inmóvil por inactivación de los flagelos perítricos. Está relacionada filogenéticamente con Lactobacillus. No es aerotolerante como los lactobacilos o estreptococos porque no crece en total ausencia de oxígeno y es catalasa (+), oxidasa (-), peroxidasa(-). Necesita condiciones microaerófilas o totalmente aerobias dependiendo de la especie. Al igual que las del ácido lácticas homofermentadoras, producen ácido láctico a partir de glucosa.
La especie más destacada es Listeria monocytogenes. Es patógena intracelular y β-hemolítica. Produce la enfermedad de la listeriosis que es una zoonosis que puede afectar al hombre. Cuando afecta al hombre es extremadamente grave, puede causar la muerte en el 20-30% de los casos. Se adquiere por ingestión de alimentos contaminados, donde forman biopelículas sobre leche cruda, carnes crudas o alimentos mal cocinados.
Su periodo de incubación es muy largo por eso los síntomas aparecen tarde, lo que dificulta el rastreo del alimento que provocó el problema. Puede manifestar síntomas muy diversos como meningitis, fiebres tifoideas, gripe, pneumonía, incluso septicemia. Un problema aún más grave es cuando infecta a mujeres embarazadas porque ocasiona daños en el feto como la granulomatosis infactoséptica o incluso la muerte (abortos en el 30% de los casos). Para evitarla, se aconseja no consumir alimentos crudos o poco cocidos.
Es una bacteria psicrófila, vive a temperaturas de refrigeración. Emplea como factores de virulencia: fosfolipasas (rompen fosofolípidos), una proteína activadora de la actina y una toxina llamada listerolisina O (toxina LLO) que es una β-hemolisina. Esta LLO es una citotoxina hemolítica que se fija al colesterol y rompe células. Las hemolisnas se secretan a pH ácido y en baja concentración de hierro, condiciones presentes en el interior de los fagosomas.
Entra en la célula por fagocitosis inducida o endocitosis. Una vez dentro se adhiere a unos receptores de D-galactosa y se forma un fagosoma (vacuola). Una vez formada la vacuola la va a lisar por la listerolisina y una vez libre en el citoplasma se divide por fisión binaria y se desplaza por el citoplasma mediante colas de actina. Es un mecanismo de movilidad muy interesante: secuestra algunos componentes celulares mediante la polimerización de la actina. También facilita el paso a otras células, formando una protusión impulsada por las colas de actina, y pasa a otras células sin necesidad de ponerse en contact con el exterior. De este modo evita ser atacada por las defensas humorales, pues no entra en contacto con el medio externo, sólo puede ser destruida por inmunidad celular.
Son quimioheterótrofos y se caracterizan por presentar un estado de vida latente o criptobiosis, mediante la formación de endosporas. Son GRAM positivos (+). Desde el punto de vista filogenético, los distintos géneros no están relacionadas ya que la proporción del contenido G+C es variado entre todas las especies. Desde el punto de vista ecológico sí están relacionadas: en la naturaleza, la mayoría se encuentran en el suelo. Pueden permanecer largo tiempo en forma de espora y germinar después.
Hay importantes patógenos que son saprófitos del suelo y solo infectan al hombre de forma fortuita, por la producción de exotoxinas; por lo que normalmente no necesitan invadir al hospedador. Permanece en el foco de infección y las toxinas producen los daños. Aunque en ocasiones sí invaden como es el caso de Bacillus anthracis que invade el torrente sanguíneo del hospedador ocasionando bacteriemia.
La esporulación puede ir acompañada con la síntesis de sustancias de tipo antibiótico, que son péptidos de alto peso molecular cuya función no se conoce exactamente. Para las bacterias productoras son metabolitos secundarios que quizá favorezcan que la esporulación sea la adecuada.
Se pueden aislar seleccionándolas a partir de un suelo u otros materiales, calentado la muestra 10 min a 80ºC. De este modo se activa la germinación de las endosporas, las mantiene viables y elimina las células vegetativas. Una vez calentadas, sembramos la muestra en un medio adecuado y así podremos aislar colonias.
Si lo incubamos aeróbicamente crecerán los del género Bacillus, y si es anaeróbicamente crecerán los Clostridium.
Son bacilos quimioheterótrofos, normalmente móviles por la aparición de flagelos peritricos. Muchos producen antibióticos (bacitrana, polimixinas, gramicidina). Son catalasa (+).
Son catalasa (+), GRAM(+), móviles por la presencia de flagelos perítricos. Los antibióticos los producen durante la esporulación, cuando entran en fase estacionaria, y el proceso ya es irreversible.
El cristal paraesporal se convierte en forma activa en contacto con el contenido alcalino del intestino de la larva de insecto. Entonces se fragmenta y se liberan exotoxinas de 250Kda, que se activan gracias a una proteasa del intestino y se convierte en una forma activa de 68KDa. Esta forma activa es la que produce daños en la larva, ya que se une a células epiteliales del intestino y provocan la pérdida del contenido celular, provocan la lisis de la célula. El animal muere por inanición (todos los nutrientes ingeridos se pierden).
Se han secuenciado los genes de esta proteína paraesporal, que presentes en un plásmido. Las proteínas se denominan toxinas BT, y por ingeniería genética se han hecho modificaciones. Así, se han podido introducir estos genes en plantas y se han hecho resistentes a insectos de un modo "natural".
También se emplea a nivel de pulverización sobre plantas (como biopesticidas), a nivel de esporas o proteínas paraesporales. Tiene interés para el control ecológico de plantas, ya que se puede dirigir sobre qué insectos se quiere actuar, intentado reducir el uso de insecticidas y pesticidas químicos.
Es una reclasificación de los Bacillus que se ha separado. Estos son anaerobios facultativos, fermentadores de azúcares y productores de ácido, y a veces, gas. Son móviles y con endosporas elipsoidales y paredes gruesas.
La especie más destacada de Paenibacillus es:
Viven en ambientes anaerobios, pero en forma vegetativa. Son catalasa (-) y oxidasa (-). En forma de endospora puede estar en presencia de oxígeno. Uno de los géneros es Desulfotomaculum, una bacteria sulfatorreductora, GRAM(+) y endosporulada. Puede estropear alimentos en conserva mal procesados. Su presencia se puede detectar por el olor a huevos podridos del sulfhídrico desprendido de Desulfotomaculum.
Clostridium es el género representativo, con forma de bacilo. Es catalasa (-) o debílmente positivo, y oxidasa (-). Nunca respira, siempre fermenta. Contiene más de 100 especies con características metabólicas dispares en ocasiones. No tienen CTE y obtienen ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Tienen una variada capacidad fermentativa y dependiendo del producto de fermentación se clasifican en 5 subgrupos.
Fermentan azúcares que producen butirato, como C. lactoacetophillum, aunque carece de la denominada fermentación de la acetona-butanol.
El butanol y otros compuestos se producen en la mayoría de los casos de los clostridios con fermentación acetobutírica (fermentación de la acetona-butanol). Esta tuvo relevancia industrial como la principal fuente industrial de acetona y butanol, aunque hoy en día la ha reemplazado la síntesis química, ya que resulta mucho más rentable. Una de las especies que la realiza es C. pasteurianum, el mayor responsable del nitrógeno fijado en anaerobiosis en el suelo; aunque no el único, pues la fijación de N2 es muy frecuente entre las bacterias del género Clostridium.
Otras en cambio no producen butirato, como C. cellobioparum, que usa celulosa y produce alcoholes y mezclas de ácidos orgánicos. Este microorganismo y otros de este tipo son el principal grupo de microorganismos degradadores anaeróbicos de la celulosa en el suelo. Existe gran interés en el estudio de este tipo de microorganismos para la producción de etanol como aditivo para combustibles de automóviles; se trata de aumentar la cantidad de etanol producido respecto a ácidos orgánicos. C. aceticum usa la glucosa y produce acético, es homoacetogénica. Se ha visto que en el acetato producido, aproximadamente 2/3 de los C proceden de la glucosa pero el 1/3 restante procede de CO2, pues usa la vía del acetil-CoA.
Pueden fermentar aminoácidos; algunos de ellos provienen de proteínas, otros no. Algunos llevan a cabo la putrefacción (descomposición microbiana de materia orgánica) que produce compuestos de olor desagradable como aminas, amoníaco, sulfhídrico, etc. Muchos clostridios son proteolíticos porque producen gran cantidad de proteasas, aunque no todos los que fermentan aminoácidos son proteolíticos.
Los no proteolíticos pueden crecer en presencia de aminoácidos libres. Éstos fermentan los aminoácidos por la reacción de Stickland (fermentación de pares de aminoácidos), donde un aminoácido actúa como donador de electrones y otro como receptor. Un ejemplo es C. botulinum, que fermenta pares de aminoácidos.
Algunos solo fermentan aminoácidos de forma individual como C. tetani y C. histolyticum.
Fermentan aminoácidos y azúcares: si fermenta azúcares lo hacen hasta butirato, y cuando se agotan o simplemente no hay, emplean aminoácidos. Depende de la disponibilidad de cada uno de ellos en el medio.
Con uno o más nitrógenos: bases nitrogenadas, ácido nicotínico, etc.
Fermenta etanol a ácidos grasos como es el caso de C.kluyveri. Puede producir butirato pero fermentando alcoholes como el metanol. Emplea una mezcla de etanol y acetato, uno actúa como donador y el otro como receptor.
El hábitat principal de los clostridios es el suelo aunque algunos también habitan el tracto intestinal de mamíferos ocasionando graves enfermedades siendo patógenas.
Los patógenos son:
Engloba a los micoplasmas, procariotas inusuales porque carecen de pared celular. Son los más pequeños de crecimiento autónomo. Su tamaño oscila entre 0.3 y 0.8 micras. También se han identificado elementos de menos tamaño (0.1 micra), pero son inviables.
Tienen interés evolutivo adicional por su estructura sencilla y tamaño genómico reducido, del orden de la mitad o menos del tamaño del genoma de una bacteria normal de unos 500 a 1500K pares de bases. El contenido está muy cercano a lo mínimo para especificar propiedades de organismo celular, aunque se han encontrado genomas más pequeños, pero de endosimbiontes. Se han secuenciado algunos genomas de micoplasmas patógenos humanos y otros, y contienen menos de 1000 genes. Por tanto, se necesitan pocos genes para mantener una vida independiente.
No se tiñen, pero están emparentados filogenéticamente con las GRAM (+), tanto esporulantes como no esporulantes. Se cree que antes poseían pared, pero dejaron de usarla debido a los hábitats especiales donde se suelen encontrar. Si carecen de pared le proporciona características beneficiosas ya que presentan una elasticidad celular que les permite pasar a través de filtros de membrana. Por esto, los cultivos de tejidos animales no se esterifican por filtración, sino que se les añade antibióticos para impedir el crecimiento de micoplasmas contaminantes. Son muy deformables, fáciles de dañar y pleomórficos. Cuando las condiciones no son adecuadas se transforma en célula filamentosa, pero cuando vuelven a recuperarse las condiciones adecuadas se dividen por fisión múltiple.
También son resistentes a antibióticos que inhiben la síntesis de pared celular. Esta característica se aprovecha para aislarlos de muestras naturales.
Para mantener la turgencia, contienen esteroles en su membrana que les proporciona cierta rigidez. En otros casos pueden presentar pigmentos de tipo carotenoide (que dan estabilidad). En todos los casos, mantienen el citoplasma a la misma presión que el medio exterior bombeando activamente sodio fuera de la célula. De hecho, si se bloquea ese bombeo o si se le priva de una fuente de energía, provoca el hinchamiento y la lisis celular casi instantáneamente.
Muchos tienen lipoglicanos, heteropolisacáridos de cadena larga unidos covalentemente a los lípidos de la membrana, aunque no están en todos. Estos lipoglicanos que no tienen nada que ver con los lipopolisacáridos de GRAM negativos (-), aunque se parecen en cierto modo estructuralmente. Los lipoglicanos que están presentes en micoplasmas, tanto si requieren o no esteroles en el medio, están implicados en estabilizar la membrana plasmática y facilitar la adherencia de los receptores de las células animales. También tienen características antigénicas. Se dividen por fisión binaria o múltiple, son móviles, aunque sin flagelos, se deslizan en superficies cubiertas de líquido, y los que son helicoidales sí pueden girar y flexionarse.
Las colonias en medio sólido suelen ser pequeñas, de aproximadamente medio milímetro, en algunos casos observables al microscopio, y tienen forma de huevo frito. Tienen una zona central más elevada, casi esférica incrustada en el sustrato (agar) y alrededor hay una fina película translucida de crecimiento superficial.
La mayoría son anaerobios facultativos, quimioheterótrofos y la mayoría fermentan. Las que fermentan realizan una fermentación parecida a la de las bacterias ácido lácticas, por lo que producen ácido láctico. Hay una excepción, la Ureaplasma, que siempre respira, nunca fermenta.
Son estrictamente exigentes con los nutrientes. Algunas necesitan esteroles necesariamente excepto el género Acholeplasma que no necesita esteroles para crecer, aunque sí puede incorporarlo. Crecen en medios complejos in vitro proporcionándoles los factores de crecimiento necesarios. Algunos son parásitos comensales, saprófitos, incluso muchos son patógenos del hombre, animales y plantas.
Patógeno de mamíferos o de aves, requiere colesterol en la membrana. Tiene lipoglicanos. Hay más de 100 especies.
Requiere colesterol, pero no presenta lipoglicanos en la membrana. Tiene una morfología helicoidal que sí es móvil, gira y se flexiona, pero no presenta flagelos ni filamentos axiales; el movimiento es debido a fibrillas intracelulares que se contraen. Al igual que las espiroquetas se mueven mejor en medios viscosos.
Se pueden encontrar en artrópodos y plantas, también en vertebrados como roedores, aves, etc. Son frecuentes en las glándulas salivares, hemolinfa e intestino artrópodos que se alimentan de plantas. Hay muchas especies, aunque no tantas como Mycoplasma: unas 20 aproximadamente. Las hay asociadas a diversas condiciones patógenas en plantas como rábanos, judías, maíz, etc. Es posible que se transmitan de planta a planta por vectores como artrópodos, aunque también causan enfermedades en los mismos artrópodos.
S.citri causa ciertas enfermedades en cítricos. Algunas especies son patógenas de insectos, roedores, pollos,etc. Pueden causar espiroplasmosis de abeja melífera, cataratas de ratón lactante, etc.
En el último apartado de proteobacterias veremos a otras proteobacterias que no entran en ninguno de los grupos anteriores, a saber: proteobacterias con morfología inusual (espirilos, bacterias con vaina), pedunculadas, mixobacterias deslizantes, bacterias reductoras de sulfato del sulfato y azufre, y proteobacterias del grupo épsilon.
Dentro de las helicoidales entran Spirillum, Aquaspirillum, Oceanospirillum, Magnetospirillum o Azospirillum.
Todas cuentan con típica morfología helicoidal (forman más de una vuelta de hélice). Son móviles mediante flagelos polares generalmente en número superior a dos (pueden presentar penachos, flagelacion lofótrica) en ambos polos celulares. Tienden a ser microaerófilos. Son de gran tamaño en general. Hay especies acuáticas y terrestres. La mayoría son acuáticas e inofensivas como Spirillum (prototipo de este grupo).
Es muy grande, de 1'6 x60 μm; se supone que podría ser el microorganismo que describió Leeuwenhoeck, el padre de la microbiología. Es microaerófilo, con flagelación lofótrica en ambos extremos. Tiene una acumulación de gránulos de volutina. Es un organismo acuático.
Es aerobio o microaerófilo. Flagelación lofótrica en ambos extremos. Vive en agua dulce.
Habita en agua salada, por lo que para poder cultivarlo debemos añadir NaCl al medio de cultivo. Es aerobio.
Es capaz de responder a campos magnéticos. Es un microorganismo magnetotáctico. Posee partículas de magnetita (entre 5-40), que se disponen unidas en cadena y le sirven para alinearse según las líneas geomagnéticas. En el hemisferio norte se mueven en dirección norte y en el hemisferio sur se mueven en dirección sur. Esta característica puede ser una ventaja evolutiva para mantener estos microorganismos microaerófilos en zonas de baja concentración de oxígeno, cerca de la interfase aerobia-anaerobia (interfase óxica-anóxica).
Vive en suelos (fundamentalmente en rizosfera). La especie A. lipoferum es de las más estudiadas. Es microaerófila y fija nitrógeno en simbiosis con ciertas plantas tropicales o de climas templados, como cereales. Su asociación con el maíz beneficia a la planta gracias a la fijación del nitrógeno, favoreciendo su crecimiento.
Todos estos organismos forman más de una vuelta completa de la hélice.
No forman una vuelta completa de hélice. El ejemplo más característico es Bdellovibrio. Es una δ-proteobacteria. El término Bdellovibrio viene del griego “bdella” que significa sanguijuela. Tiene forma de coma, posee un flagelo envainado (vaina=prolongación de la pared celular), lo que facilita su observación, y es de pequeño tamaño.
Están presentes en suelos y aguas. Se caracterizan porque depredan a otras bacterias, fundamentalmente GRAM negativas (-).
La especie mejor conocida es Bdellovibrio bacteriovorus, la cual tiene un estilo de vida muy característico que alterna dos fases es un ciclo de vida: una fase depredadora extracelular en la que no crece y una fase reproductora intracelular en la que si se divide:
Metabolismo
Es aerobia estricta y respira aminoácidos y acetato. Es capaz de tomar proteínas enteras, ácidos grasos, aminoácidos y demás. De esta manera economiza tanto carbono como energía, ya que lo toma directamente de la presa. A medida que va biosintetizando se va alargando y finalmente se fragmenta, en tantos fragmentos dependiendo del tamaño de la presa, en E.coli de 5 a 6 Bdellovibrios, en Spirillum de 20 a 30. Una vez fragmentado sintetizan el flagelo y se liberan rompiendo la pared celular de la presa para volver a iniciar el ciclo. Se alejan a gran velocidad. El ciclo puede durar de 2.5 a 4 horas.
Son auténticos depredadores bacterianos. Se supone que Bdellovibrio, junto con protozoos y los fagos, constituyen un modo de control del crecimiento de las poblaciones bacterianas en algunos ambientes.
El modo de ataque y el desarrollo puede clasificarse como único, aunque no es la única bacteria depredadora. Vampirovibrio también se la puede considerar depredadora, en este caso la presa es un alga eucariota, Chlorella, y no pasa al interior del alga, desde fuera la depreda (le 'chupa' su contenido). Posee flagelo, pero no envainado.
Detección y aislamiento
La detección y aislamiento de Bdellovibrio se asemeja bastante a la de los fagos. Se hace crecer la presa en placa y se inocula una suspensión de Bdellovibrio filtrada; donde caiga en la placa forma unas calvas en el césped bacteriano. Estos halos generados se diferencian de los halos de los fagos, pues éstos pueden continuar aumentando de tamaño incluso después de que la presa deje de crecer, pudiendo llegar a ocupar casi toda la superficie de la placa. En el caso de los fagos no aumentan de tamaño las calvas. De estos halos se pueden obtener cultivos puros de Bdellovibrio.
No llegan a formar una colonia típica, sino que están en continuo movimiento. Se aprecia una ligera turbidez, pero no colonias en sí. Pude sufrir ataques por fagos, concretamente bdellofagos, virus líticos y de ADN de una cadena.
Son β-proteobacterias y tienen un ciclo de vida especial en el cual hay dos etapas. Pasan de formas envainadas (en zonas ricas en nutrientes) a formas nadadoras sin vaina en busca de nuevos entornos, dejando las vainas abandonadas. Cuando están en forma nadadora desarrollan flagelación lofótrica. Las vainas están constituidas por proteínas y polisacáridos, pero no por peptidoglicano.
En condiciones de crecimiento desfavorable, están en forma de célula nadadora por la presencia de flagelos lofotricos en posición subterminal. Se dispersan en busca de nuevos entornos donde crecer. Cuando las condiciones son favorables, las células pierden el flagelo y crecen vegetativamente dentro de las vainas. Son bacterias aerobias y se encuentran cerca de la interfase óxica-anóxica.
Viven en la interfase en aguas ricas en materia orgánica como cursos de agua contaminados, en plantas de tratamiento de agua residual. Son quimioheterótrofas; al inicio de su estudio se creyó que eran quimiolitótrofas, pero no acoplan reacciones redox de compuestos inorgánicos para obtener energía. Llevan a cabo reacciones catalizadas por proteínas de la vaina que conducen a depósito de óxidos metálicos por encima o por dentro de la vaina en ambientes con hierro o manganeso en forma reducida. El agua anóxica con estos compuestos alcanza a la zona óxica y las vainas pueden acabar recubiertas por hidróxidos u óxidos de hierro o de manganeso, debido a la capacidad de oxidar estos iones. Pero no son quimiolitótrofas por que no acoplan estos procesos de oxidación de compuestos inorgánicos a la obtención de energía.
Vive en aguas muy polucionadas y no puede oxidar manganeso. Junto con Beggiatoa es responsable del engrosamiento en plantas de tratamiento de agua residual ya que incrementan la masa del fango impidiendo que estas aguas sean tratadas correctamente.
Vive en agua dulce rica en sales minerales, pero no contaminada. Suele vivir con concentraciones altas de hierro soluble, aunque también puede oxidar el manganeso.
Muchas son α-proteobacterias, pero no todas. Se denominan así porque todas tienen algún tipo de apéndice o pedúnculo. Se denomina prostecas a las extrusiones de diámetro menos a la célula madura y que contienen citoplasma y está unida por la pared celular. Cuando el pedúnculo no es celular se denomina tallo, como en Galionella. Hay pedunculadas gemantes y no gemantes.
Se divide por gemación en el extremo de la prosteca, que tiene forma de hifa. Se denomina hifa cuando se trata de una prosteca reproductora. La yema se agranda, forma un flagelo y se libera de la célula madre y se aleja nadando. Después pierde el flagelo, deja de ser nadadora y tras un periodo de maduración forma la prosteca. En ocasiones se pueden formar varias yemas en el extremo de la hifa madre. Puede haber grupos de células conectados por hifas.
Tiene un ciclo de vida con división desigual, con dos tipos de células: una prostecada y otra nadadora.
Es quimioheterótrofa y está muy cerca filogenéticamente de Rhodomicrobium (es una bacteria roja no del azufre). Además, es metilótrofa y desnitrificante. Habita comúnmente en suelos, también presente en agua dulce y marina. Para cultivarla sería preciso un medio con compuestos C1 y nitrato, y puede crecer en medios con muy baja concentración de nutrientes.
Su pedúnculo puede tener función de adherencia, favorecimiento de la absorción de nutrientes (mayor relación sup/vol): es una adaptación evolutiva para los ambientes oligotróficos. Suele vivir en ambientes oligotróficos, como el anterior. También le sirve para reducir la velocidad de sedimentación, ya que al ser aerobios estrictos las prostecas pueden evitar el hundimiento de las células hacia el fondo (zonas anóxicas), donde morirían.
Es quimioheterótrofa. Se encuentra a menudo en la superficie de ambientes acuáticos con los pedúnculos de varias células hundidas para formar una especie de roseta. En el extremo poseen un botón de anclaje formado por un material adhesivo secretado desde el extremo de la prosteca, lo que permite su unión a otra superficie (sustrato, pared celular, otra bacteria...).
Presenta ciclo vital con división desigual: da lugar a una célula prostecada inmóvil y una nadadora sin prosteca. En este caso, la prostecada se va a dividir y va a dar lugar a células nadadoras flageladas que se alejan de la célula madre. La formación de la prosteca es precursora de la división celular (para que se pueda dividir es necesaria la prosteca). Los tamaños de prosteca varían dependiendo de las condiciones ambientales.
Posee una morfología vibrioide. Es quimiolitoautótrofa. Presenta tallo, es decir, un pedúnculo sin citoplasma. Presenta incrustaciones de hidróxido férrico coloidal que es excretado desde la superficie en forma de filamentos. Obtiene la energía de la oxidación de hierro y manganeso, y fijan CO2 por el ciclo de Calvin. Viven en ambientes con abundante ion ferroso y oxígeno, asociados a las bacterias envainadas, a pH neutro. Viven en la interfase por la inestabilidad del ion ferroso a pH neutro y en presencia de oxígeno.
Son δ-proteobacterias quimioheterótrofas. Respecto a su ecología, podemos decir que son socialmente activos, interaccionan para formar masas celulares visibles sin la ayuda del microscopio. Además, son terrestres y han sido aisladas del suelo en todo el mundo, desde bosques tropicales hasta la tundra ártica.
Respecto a su morfología, podemos decir que son deslizantes, suelen ser bacilos largos e incluso filamentosos que no presentan flagelos, pero pueden moverse por deslizamiento cuando están en contacto con alguna superficie. Son fructificantes, forman cuerpos fructíferos: estructuras multicelulares complejas que implican comunicación intercelular.
Muestran el ciclo de vida y patrones de comportamiento más complejos de todos los procariotas conocidos. Para ser capaz de codificar esta complejidad, su genoma es muy grande. Myxococcus xanthus posee un genoma que supone 2/3 el tamaño del genoma de una levadura como Saccharomyces.
En forma vegetativa son bacilos bastante largos y flexibles que se deslizan sobre distintas superficies dejando un rastro mucoide, de limo. Consiguen los nutrientes lisando otras bacterias. Mientras las condiciones ambientales sean favorables podrán mantener este ciclo, dividiéndose por fisión binaria.
En superficies sólidas se puede observar la formación de colonias con crecimiento radiante, planas con bordes irregulares que se van extendiendo. Visto al microscopio se puede apreciar el rastro mucoide. Avanzan en pequeños grupos de células de forma coordinada, de modo que esto confiere coherencia entre todos los miembros de la colonia, las células pueden seguirles el rastro: unas van avanzando y otras van siguiendo ese rastro y agrupándose. Suelen ser colonias coloreadas por la presencia de pigmentos de tipo carotenoide (carotenoides glucosídicos). La luz estimula la formación de los pigmentos carotenoides y una de sus funciones es la fotoprotección.
Se inicia cuando se agota su aporte de nutrientes. Las células se van agregando y experimentan un proceso de diferenciación formando finalmente el cuerpo fructífero. Es un proceso de desarrollo complejo desencadenado por la inanición y muy controlado por ciertas señales. Este cuerpo fructífero a veces es pedunculado, se distinguen tallo y cabeza.
La mayoría, en el caso de tener cabeza y tallo, la mayoría de las células se acumulan en la cabeza y se transforman en mixosporas. En cada cuerpo puede haber del orden de 109 mixosporas. La transformación de células vegetativas a esporas se denomina maduración. Son en realidad exosporas contenidas en el cuerpo fructífero, que como tales resisten ciertas condiciones adversas como la desecación, radiación ultravioleta, sonicación, privación de nutrientes. No resisten tan bien el calor como endosporas. La morfología, tamaño de mixospora, color, varía dentro de cada género y de cada especie.
En algunos géneros existen los microcistos, que son mixosporas capsuladas. En otros pueden ser cistos, que son varias mixosporas encerradas en una estructura de pared.
Si las mixosporas entran en contacto con nutrientes, germinan, forman células vegetativas que se deslizan y forman colonias. Son todas quimioheterótrofas aerobias con metabolismo respiratorio. La mayoría puede usar aminoácidos como fuente principal de carbono, nitrógeno, energía y fuente de poder reductor.
Poseen enzimas hidrolíticos que rompen la pared de las otras bacterias para liberar los nutrientes. Absorven los productos solubles de esa lisis, sobre todo péptidos pequeños. Se piensa que la organización en cuerpos fructíferos puede ser ventajosa ya que la masa de células es capaz de producir mayor cantidad de enzimas para digerir a la presa más fácilmente de lo que lo puede hacer la célula individual.
Las células vegetativas pueden convertirse directamente a mixosporas por ciertos inductores químicos, como una elevada concentración de glicina.
Se clasifican por funciones o características morfológicas (de la célula vegetativa, mixospora, cuerpo fructífero). La forma de las células vegetativas distingue dos bloques. Las familias Myxococcaceae, Archangiaceae y Cystobacteraceae poseen extremos fusiformes, los miembros de la familia Polyangiaceae poseen extremos redondeados. Stigmatella posee pedúnculo en el cuerpo fructífero y un tallo ramificado. Nannocystis carece de los carotenoides típicos de las mixobacterias. Es una de las bacterias más frecuentes en el suelo. Produce, como muchos actinomicetos, geosminas. Es celulolítico y agarolítico (degrada celulosa y agar).
Son δ-proteobacterias. Respecto a su metabolismo, podemos decir que son anaeróbicas estrictas, emplean como donador de electrones (fuente de poder reductor) compuestos orgánicos, pero es muy frecuente que sean productos de la fermentación de otros microorganismos como el lactato. Hay algunas que pueden usar hidrocarbonos e incluso el petróleo crudo como donador de electrones.
Están presentes en ambientes acuáticos y terrestres que se han podido volver anóxicos como resultado de procesos microbianos de descomposición; por ejemplo, se encuentran en sedimentos anóxicos con abundante materia orgánica (fondos de pantanos, lagos, etc). El proceso produce sulfatos reducidos (sulfhídricos o sulfuros), y eso produce una capa de bacterias verdes y rojas de azufre que utilizaran el sulfhídrico producido por las sulfatorreductoras de los fondos de los pantanos. De esta manera se establece un ciclo anaeróbico del azufre.
Producen al año millones de toneladas de sulfhídrico. Tiene un olor desagradable a huevos podridos. Puede producir la precipitación de sulfuro de hierro dando un color negro. En zonas costeras, estas áreas se vuelven inhabitables tanto por el olor como por el efecto tóxico del sulfhídrico. En suelos encharcados puede ocasionar la muerte de animales, plantas y otros microorganismos. Es un peligro potencial porque se puede combinar con el hierro (Fe) de citocromos de cadenas de transporte electrónico de otros seres vivos, así como con otros compuestos celulares esenciales que contienen hierro.
Ejerce un impacto negativo a nivel de industria porque causa considerables pérdidas económicas al provocar o acelerar la corrosión anaeróbica de tuberías de hierro. Con las arqueas metanogénicas también tenemos este problema. También pueden encontrarse en el rumen de rumiantes y tracto intestinal de hombre y otros animales.
Hay dos tipos de bacterias que pueden reducir el sulfato, dependiendo de si oxidan el acetato o no:
Tiene forma de espirilo, microaerófilo con tendencia a ser anaerobio (viene a ppO2 muy baja). Móvil por flagelación monotrica polar. Podemos destacar dos especies:
Es un espirilo microaerófilo que puede presentar de 1 a 6 flagelos en un polo. La especie más conocida es H. pylori, se asocia con casos de gastritis y úlceras pépticas en humanos. Incluso se ha considerado como causa de cáncer de estómago, ya que se ha visto que existe una correlación positiva entre los casos de cáncer gástrico e infección por H. pylori. Este descubrimiento supuso el premio nobel en 2005 a Barry Marshall y Robin Warren.
Está muy extendida entre toda la población mundial. En países en vías de desarrollo aproximadamente del 70-90% de población afectada, en desarrollados del orden de 25 a 50%. Se han hecho estudios que relacionan determinadas cepas con determinadas migraciones humanas a nivel mundial.
El modo exacto de transmisión no está del todo claro, aunque se especula que puede ir de individuo a individuo, fundamentalmente durante la infancia, aunque hay quien sostiene que es a través de agua y alimentos.
Coloniza estrictamente las células gástricas secretoras de mucus, por debajo de la capa del mucus gástrico. En este lugar produce inflamación que puede llevar consigo una úlcera. Se adhiere por medio de fimbrias. Entre los factores de virulencia podemos encontrar grandes cantidades de ureasa producidos por esta bacteria, la cual degrada la urea a CO2 + amoníaco. La hidrólisis de la urea está asociada con su virulencia. El amoníaco basifica el medio y podría proteger al microorganismo del pH ácido del estómago. Sin tratamiento antibiótico adecuado puede llegar a destruir el tejido y producir una úlcera.
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Se consideran en conjunto a los géneros Rickettsia, Coxiella y Bartonella, ya que están encuadradas en el orden Rickettsiales y la familia Rickettsiaceae. Las rickettsias son un grupo heterogéneo de pequeños bacilos y cocobacilos GRAM negativos (-). Se desarrollan en el interior de la célula hospedadora, son parásitos intracelulares.
Bartonella se encuentra evolutivamente cercana entre otros, de Rhizobium y Agrobacterium (relacionada con plantas), y esto ha dado a especular que las Rickettsias se originaron de bacterias que al principio eran infecciosas para plantas para ser después de animales.
Las Rickettsias tienen forma de coco o de bacilo o formas variadas (pleomórficas). Son todas proteobacterias GRAM negativas (-) e inmóviles. Coxiella y Rickettsia se consideran parásitos intracelulares estrictos; Bartonella se considera parásito intracelular pero facultativo. Crecen en eritrocitos, macrófagos y células del endotelio vascular de vertebrados, y a menudo también habitan en artrópodos que se alimentan de sangre: pulgas, garrapatas, piojos, entre otros; los cuales actúan como vectores u hospedadores primarios.
Tienen de particular el presentar una membrana permeable especial, por lo que son bastantes sensibles a la desecación. hace que su desecación sea bastante acusada y explica la necesidad de vectores de transmisión.
Hay una excepción en el caso de Coxiella, ya que podrá transmitirse a través del aire y a través de alimentos; no solo por vectores, gracias a que producen una forma de resistencia parecida a una endospora. Esto explica que además de poder sobrevivir en el aire, también resista la temperatura de pasteurización clásica (por eso hubo que elevar la temperatura) y el tratamiento con ciertos agentes antimicrobianos.
Entran en el hospedador mediante una fagocitosis inducida, que requiere que ambas partes (bacteria y hospedador) estén activos. Incluso ocurre en células que no son fagocíticas (células del endotelio vascular de vertebrados, por ejemplo). Cuando entran formarán un fagosoma (no rompen la membrana de la célula hospedadora).
En el caso de Rickettsia, entra por fagocitosis inducida formando un fagosoma; posteriormente degrada la membrana de ese fagosoma por medio de lipasas y es casi simultánea a la entrada por fagocitosis. Debido a esto, el fagosoma es casi indetectable, no constituye una fase intermedia. Fuera del fagosoma se dividen por fisión binaria, algunas especies se dividen en el núcleo y otras en el citoplasma. Finalmente, la célula hospedadora, dependiendo de la especie de Rickettsia, explota liberando la bacteria; en otros casos, se forman unas yemas que por contacto con la membrana permite finalmente la salida de las Rickettsias. Rompa o no la célula hospedadora, sufre daños debido al contacto tóxico de la pared celular de la Rickettsia con la pared de la célula hospedadora o por la rotura de la pared.
En el caso de Coxiella, entra por fagocitosis inducida, pero no se romperá la membrana del fagosoma, permaneciendo Coxiella en el fagosoma. Más tarde, se fusiona con el lisosoma, formando el fagolisosoma. Esta fusión es necesaria para activar el metabolismo de Coxiella, debido a que su metabolismo se acelera a pH 4,5 (pH del fagolisosoma), por lo que se multiplicará y saldrá lisando la célula.
La Rickettsia respira glutamato o glutamina pero no degrada la glucosa. Esto parece proporcionarle sólo una pequeña cantidad de energía para el mantenimiento y no para el crecimiento; de ahí que sean parásitas intracelular. Tanto el glutamato como la glutamina la incorporan al ciclo TCA (en el intermediario α-cetoglutarato). Coxiella si respira glucosa, piruvato, etc. Bartonella respira ciertos ácidos orgánicos.
Tiene una cadena transportadora de electrones completa y obtienen el ATP por fosforilación oxidativa. Su capacidad biosintética es limitada, así que el resto de nutrientes los obtiene a partir de la célula hospedadora; para ello posee un sistema de intercambio de ADP endógeno por ATP exógeno (afecta a la célula hospedadora). Así, gran parte de la energía necesaria para el crecimiento se satisface por el metabolismo del propio hospedador.
El hecho de ser parásitas intracelulares las hace peculiares en cuanto al tratamiento con agentes quimioterápicos y antibióticos. Son resistentes a muchos antibióticos por desarrollarse en el interior del hospedador, pero pueden ser tratados con ciertos antibióticos como tetraciclinas o cloranfenicol. También son sensibles a las sulfamidas (Ejemplo: TMP-SMZ).
Suelen ser identificadas por pruebas serológicas.
En la siguiente tabla podemos ver las diferencias entre los 3 géneros de forma resumida.
| Bacteria | Rickettsia | Coxiella | Bartonella |
|---|---|---|---|
| Lugar de multiplicación | Citoplasma | Fagolisosoma | Superficie exterior de la célula |
| Parásito intracelular estricto | + | + | - |
| Puede cultivarse de forma axénica | - | - | + |
| Formación de esporas | - | + | - |
| Enfermedades humanas | Tifus, fiebre manchada de las Montañas Rocosas, etc | Fiebre Q | Fiebre de las trincheras |
Ahora lo veremos todo de forma más específica.
Produce distintos tipos de tifus.
R. rickettssii
Produce la denominada "fiebre manchada de las Montañas Rocosas" que afecta a una zona de Norteamérica donde se encuentra el tipo de garrapata que es el vector de transmisión. Recibió el nombre en honor a Howard Taylor Ricketts (1871-1910), quien murió de tifus.
Ésta puede crecer tanto en el citoplasma como en el núcleo y usa una garrapata como vector. Puede que se transmita de generación en generación a través de los huevos por una transmisión transovárica o por garrapata-perro-humano.
Esta fiebre se caracteriza por cefaleas, escalofríos, aumento de la fiebre y un exantema (ronchas) cutáneo rojizo que comienza en muñecas y tobillos y después se extiende al tronco. Si no se trata puede afectar al corazón, pulmones y provocar incluso la muerte. Tiene tratamiento con antibióticos.
R. prowazeckii
Provoca el tifus exantemático o tifus epidémicos. Tiene una distribución mundial porque el vector que emplea es el piojo humano. Recibe el nombre de prowazekii en honor al Stanislav von Prowazek, que murió de tifus. Hoy en día hay tratamientos con antibióticos, además de una vacuna que se aplica a individuos de alto riesgo.
R. typhi (R. mooseri)
Provoca el "tifus endémico o murino". El nombre se le dio en honor a Herman Mooser que diferenció R. typhi de R. prowazekii. Se llama murino porque lo transmiten las pulgas de las ratas, las cuales pueden picar a las ratas o al hombre. Es una infección que puede permanecer indefinidamente en las ratas. La tasa de muerte es menor (<5%).
R. tsutsugamushi
Causa la fiebre fluvial japonesa o "scrub", y tiene una distribución oriental (Asia y Oceanía). El vector de transmisión es una garrapata que afecta a ratones de campo, que actúan de reservorio.
Coxiella burnetii
Causa la llamada "fiebre Q". El primero en investigarla fue Frank Mcfarlene Burnet y recibió el premio nobel en 1960. Se transmite por picadura a los animales de varias especies de garrapatas y estos animales infectados pueden parecer asintomáticos.
En el caso del hombre se suele transmitir por el aire, por inhalación de polvo contaminado por restos que contienen a estas bacterias, las cuales suelen estar en las heces, orina y leche de animales que están contaminados.
Después de inhalar ese polvo pasa a los pulmones donde prolifera y puede provocar inicialmente unos problemas respiratorios similares a la gripe y fiebre intensa. También puede provocar una endocarditis quellega a aparecer a los años desde la infección inicial. Durante todo ese tiempo lo normal es que permanezca en el hígado produciendo hepatitis.
La fiebre Q aparece normalmente en gente que trabaja en mataderos, granjas, etc. Se previene normalmente con vacunas en personas de alto riesgo, en zonas endémicas y pausterizando la leche.
Son bacilos curvados, pequeños y flagelados. Parasita células endoteliales y eritrocitos. A diferencia de las otras en las que hacía falta que el parásito y el hospedador tenían que estar activos, en Bartonella el hospedador (eritrocito) es pasivo, no contribuye a la entrada de las bacterias. Al entrar dañan su membrana, entra por endocitosis, pero no incita la fagocitosis como Coxiella y Rickettsia.
Es cultivada en condiciones axénicas en medio de una moderada complejidad. Entran gracias a los flagelos que poseen.
Bartonella quintana
Produce la "fiebre de las trincheras", (fiebre de los 5 días) que tuvo un gran impacto en la primera guerra mundial. Es una de las especies que no se desarrolla en el interior sino en la superficie externa, es decir, tienen una localización epicelular. Tiene una distribución mundial ya que el conductor es el piojo humano y el reservorio el hombre.
B. henselae
Produce la "enfermedad por arañazo de gato" (EAG). El vector es la pulga del gato y el gato es el reservorio. Estas sí viven dentro del eritrocito y el animal no muestra síntomas de la enfermedad. Causa fiebre e inflamación de los ganglios, que desaparece a lo largo de meses.
Son alfa-proteobacterias y están relacionadas con Rhizobium y Bartonella. Son bacilos con flagelación peritrica y además son fitopatógenos de dicotiledóneas como manzana, tomate, patata, etc. Algunas especies más destacadas son:
Infección, reconocimiento y adherencia
Las células de A. tumefaciens se adhieren a las heridas de la planta, ya que estas heridas producen la liberación de compuestos fenólicos que las bacterias reconocen y que a la vez permiten la adherencia de ésta a la planta, activándose el proceso de transformación y formación de estos tumores. El reconocimiento bacteria-planta se produce por receptores.
El receptor vegetal es un tipo de pectina que es un polisacárido complejo que contiene y el receptor bacteriano tiene beta-glucanos que están incrustados o formando parte del lipopolisacárido de la pared celular de la bacteria. Tras ese reconocimiento, la bacteria sintetiza microfibrillas de celulosa para ayudarse a anclarse a la planta, formando unos grandes agregados bacterianos en la pared celular que facilitan la colonización.
Procesado del fragmento T-DNA del plásmido Ti
El plásmido Ti es bastante grande (unas 200 kb) pero contiene una región más pequeña denominada región T-DNA (unas 20kb) que es la que se transfiere al cromosoma vegetal. Dentro de la región T-DNA encontramos distintos genes que intervienen en la formación del tumor:
Dentro del plásmido Ti encontramos también distintos genes:
La expresión de estos genes se induce por moléculas señal sintetizadas por los tejidos vegetales heridos como lo son ciertos compuestos fenólicos.
Transferencia del fragmento T-DNA por conjugación
Los compuestos fenólicos (sintetizados por los tejidos heridos de la planta) serán detectados por la bacteria, produciéndose un incremento de síntesis del gen VirA, el cual se adhiere a la membrana de la bacteria y actúa de sensor. A continuación VirA, como es una proteín-quinasa, activa por fosforilación al producto de VirG, que actúa de efector induciendo la transcripción de otros genes Vir al fosforilarse.
VirA y VirG constituten un sistema de dos componentes: se encuentran en procariotas superiores y en eucariotas y se emplean para la transmisión de señales al exterior. VirD codifica a una endonucleasa que va a cortar en una zona justo al lado de lo que se va a transferir (T-DNA). A continuación, actúa el producto de VirE, que es una proteína de unión que se une al lado de la cadena del DNA. Una vez cortado el T-DNA se une al fragmento y lo transporta a la célula vegetal. Finalmente, VirB forma el puente entre la bacteria y la célula vegetal para que se integre el T-DNA.
Integración del T-DNA en el genoma de la planta
Se integra en sitios con repeticiones en tándem específicas, inversas o directas.
Génesis de tumores y producción de opinas
El T-DNA codifica hormonas (opinas) para la planta que inducen la división de las células de la misma, produciendo un tumor. Presentan unos enzimas que permiten la catálisis de las opinas para su uso.
Tanto la bacteria como todos los procesos que lleva a cabo, han sido muy estudiados por su capacidad como vector en biotecnología de plantas. Así se han creado plantas transgénicas resistentes a determinados herbicidas o al ataque de determinados adversarios.
Es una alfa-proteobacteria en forma de coco o bacilo e inmóvil. Es de interés clínico y es capaz de vivir frente a la fagocitosis. Pueden sobrevivir latentes meses o incluso años dentro de los fagocitos sin verse afectados por las defensas del organismo.
Es parásita intracelular facultativa. Causa la brucelosis en mamíferos, también llamada fiebre de malta o fiebres ondulantes.
Es una beta-proteobacteria en forma de bacilo pequeño e inmóvil. Las cepas virulentas tienen capsula, cuya formación está asociado con la toxicidad/ patogenicidad.
La más conocida es B. pertussis que causa la tos ferina. Esta especie solo afecta al hombre, y no soporta la fagocitosis. La tos ferina causa unos accesos paroxisticos de tos acompañados de una inspiración jadeante, similar a una especie de grito.
Francisella que es una gamma-proteobacteria que cambian de forma dependiendo de la fase de crecimiento (bacilares en fases exponenciales y filamentosas en fase estacionaria), es decir, es pleomórfica. Son pequeños. Tiene una tinción de Gram bastante débil, aunque es GRAM(-).
Las cepas virulentas presentan capsula, y pueden sobrevivir a la fagocitosis. Es exigente y requiere medios complejos enriquecidos.
La más conocida es la F. tularensis (nombre que proviene del condado de Tulare, en California, donde se produjo la primera epidemia) que causa la tularemia. En realidad es una zoonosis propia de lagomorfos y roedores, pero que puede afectar al hombre y otros animales. Además presenta diferente sintomatología dependiendo de la vía de infección. Se puede adquirir por inhalación, ingestión, picadura de vectores artrópodos o a través de heridas, pero no de humano-humano. Provoca la inflamación de los ganglios linfáticos. Puede causar pneumonía, septicemia, abcesos (inflamación), etc. Es una bacteria que resiste meses a muy bajas temperaturas, bajo suelo, en plantas, agua, etc. Se le considera una posible arma biológica junto con Bacillus anthracis y Yersinia pestis (clasificados en el Grupo A por su virulencia, su resistencia y su gran infectividad).
Es otra beta-proteobacteria con forma de diplococo inmóvil. Algunos son capsulados (cápsula polisacárida en cepas virulentas). A veces presentan fimbrias que las usan para colonizar las mucosas.
Son aerobias estrictas y crecen a temperatura corporal. Algunas son inocuas (no causan problemas en el hombre) incluso algunas forman parte de la microbiota del hombre, pero otras son patógenas como N. gonorrhoeae (gonococo) que causa la gonorrea o N. meningitidis (meningococo) que causa la meningitis meningocócica.
Es una gamma-proteobacteria. Tiene forma de bacilo con tendencia a ser filamentosos, móviles gracias a la presencia de flagelos polares o subpolares. También GRAM negativos (-) pero débiles porque se tiñen mal.
También sobrevive a la fagocitosis, de hecho inhibe la etapa de fusión del fagosoma con el lisosoma (para formar el fagolisosoma). Controla el transporte del fagosoma dentro del fagocito al retículo endoplasmático (RE) (orgánulo rico en nutrientes); dentro del retículo endoplasmático se multiplica y pasa desapercibido durante mucho tiempo dentro de este RE, asegurándose su supervivencia. Todas las especies de Legionella están implicadas como causa de neumonía en el hombre.
La especie tipo es L. pneumophila, que causa una neumonía denominada legionelosis. Es denominada así porque en 1976 muchos miembros de la legión americana murieron por una infección por esta bacteria. Tardaron en averiguar la causa de aquel brote de neumonía porque intentaban cultivar el agente en medios convencionales, pero necesita un medio rico (es nutricionalmente exigente).
Finalmente, lo identificaron al darse cuenta de que no crece en medios de cultivo habituales y que tiene mala tinción. Se aislaron a partir de cobayas infectadas con tejido procedente de pacientes infectados. Ya existen medios especiales de crecimiento para este microorganismo. Crecen en medios complejos enriquecidos, aunque tarda mucho en crecer.
Tiene tratamiento antibiótico y es un microorganismo que de forma natural se encuentra en aguas, pero no de forma libre sino que se encuentra en el interior de amebas que se pueden considerar como fagocitos naturales. Tiene facilidad para colonizar tuberías de suministro de agua caliente, sistemas de refrigeración de aires acondicionados.
En 2001 en Murcia hubo una epidemia, aunque hubo pocos fallecidos.
Dentro de las proteobacterias quimioorganótrofas anaerobias facultativas vamos a tratar tres familias: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae y Pasteurellaceae. De ellas, la más conocido es la familia de las enterobacterias. Todas ellas tienen en común la prueba de la catalasa: son catalasa+.
Las enterobacterias son un grupo relativamente homogéneo desde el punto de vista filogenético, encuadrado dentro de las γ-proteobacterias (gamma). Son las bacterias más estudiadas en los laboratorios.
Respecto a su morfología, podemos decir que son bacilos rectos, no formadores de endosporas que, o carecen de movilidad, o presentan movimiento mediante flagelación perítrica. Pueden tener fimbrias de tipo I (permiten adherirse a superficies mucosas, es común adherirse a la superficie de la mucosa del tracto intestinal) y tipo II (son pilis sexuales, les permiten transferir información genética entre células, que a menudo incluye genes de resistencia a antibióticos). Esta información que se transfiere está contenida en plásmidos susceptibles de transferencia horizontal. Aproximadamente el 17% de los genes de E. coli han sido adquiridos por transferencia horizontal.
Podemos encontrarlas en el tracto intestinal de forma inocua; otras tienen aplicación industrial, pero también se incluyen algunas patógenas para el hombre, animales y plantas. Con frecuencia se aíslan de individuos enfermos, por lo que se han ideado una gran serie de pruebas para su rápida identificación y tratamiento. Las características fenotípicas han sido tradicionalmente muy empleadas para distinguir géneros de enterobacterias.
Pueden producir bacteriocinas, que se supone que podrían ayudar a mantener un equilibrio entre las distintas enterobacterias del intestino.
No tienen requerimientos nutricionales especiales. Fermentan azúcares (en condiciones anóxicas) hasta sus productos finales. El tipo y proporción de productos de fermentación obtenidos a partir de glucosa permite clasificarlas en dos tipos: las de fermentación acido-mixta y butanodiólica. Normalmente reducen nitratos a nitritos (cuando no haya oxígeno, pueden usar el nitrato como aceptor final de electrones).
El uso o no de determinados disacáridos tiene carácter sistemático, como la capacidad de fermentar la lactosa, que depende de que la bacteria posea β-galactosidasa, una permeasa y una epimerasa (Escherichia y Enterobacter son lactosa+; Proteus, Salmonella o Shigella son lactosa-). Las podemos distinguir cultivándolas en un medio con lactosa.
Existen muchas técnicas y pruebas bioquímicas para el aislamiento e identificación de enterobacterias, para las cuales se emplean toda una serie de medios selectivos o diferenciales (medio Kligler, McConkey, pruebas IMViC, API), colimetrías que permiten determinar la calidad microbiológica del agua y también la prueba de la catalasa (da positivo, catalasa+) y la de oxidasa (da negativo, oxidasa-, no poseen citocromo C en la CTE). Éstas últimas tienen carácter sistemático, permite diferenciarlas de otras familias.
También hay pruebas serológicas; se pueden distinguir atendiendo a los antígenos presentes en su superficie (para diferenciar especies o cepas).
Es la bacteria más estudiada y el microorganismo de experimentación elegido por muchos microbiólogos. Son cocobacilos (o bacilos cortos) móviles con flagelación perítrica o inmóviles. Presentan fermentación acido-mixta y producen gas por la oxidación del fórmico. Es indol+.
La especie más conocida es E. coli, produce un tipo de bacteriocinas denominadas colicinas. Reside en el colon de humanos y otros animales homeotermos, donde sintetizan vitamina K. Al ser anaerobios facultativos, ayuda a consumir el oxígeno volviendo anaerobio el intestino grueso. En su mayoría, las cepas son inocuas, aunque algunas pueden causar infecciones gastrointestinales o del tracto urinario. E. coli es un indicador de contaminación de origen fecal en aguas o alimentos; es decir, si hay presencia de esta bacteria hay contaminación de origen fecal.
Son bacilos muy móviles con flagelación perítrica. Presentan fermentación ácido-mixta y producen gas. Poseen la enzima ureasa que les permite degradar la urea, por lo que son ureasa+.
Gracias a la rápida movilidad del microorganismo, cuando las colonias crecen en placa a menudo muestran un patrón característico de crecimiento zonal (crecimiento en círculos concéntricos en algunos). Esto de sebe a que las más alejadas de la colonia tienen más movilidad, se separan y alejan. Llega un momento en el que experimentan una reducción de movilidad, entonces se paran. Cuando detienen su movimiento, se dividen y forman una nueva colonia en la que ocurrirá lo mismo.
Habita en el suelo, es muy abundante en restos de animales en descomposición. Es habitual en el intestino de animales homeotermos (incluido el hombre) y está presente en aguas polucionadas. Se le puede considerar como patógeno oportunista, implicado en ciertas infecciones del tracto urinario, diarreas infantiles o como invasor secundario en la infección de heridas. Las dos especies más conocidas son P. vulgaris y P. mirabilis.
Es un bacilo móvil por flagelación perítrica, a menudo con cápsula. Presentan fermentación acido-mixta y normalmente producen gas (aunque depende de la especie). Es citrato+. Es común en el tracto intestinal de muchos animales homeotermos como ganado vacuno y aves de corral y en animales poiquilotermos (lagartos, tortugas...). Bajo condiciones de baja salubridad puede contaminar alimentos. Casi todas las especies se pueden considerar patógenas potenciales.
La más conocida es Salmonella typhi, causa las fiebres tifoideas, una enfermedad grave que se adquiere por la ingesta de aguas contaminadas por heces de personas o animales afectados. Otras especies producen tipos de gastroenteritis denominadas salmonelosis, menos graves que las anteriores, siendo la causa más común del envenenamiento de comida por salmonelosis la especie Salmonella typhimurium.
Se clasifican en base a 3 antígenos de superficie; se han podido establecer más de 2000 serotipos que a su vez se subdividen en biotipos. Al inyectar Salmonella en un animal se induce la formación de anticuerpos frente a determinadas estructuras de la bacteria. La reacción antígeno-anticuerpo permite diferenciar cepas dentro de una misma especie indistinguibles por otras características fenotípicas. Son el denominado antígeno O (lipopolisacárido de la membrana externa de la pared celular) o antígeno somático, antígeno H o antígeno flagelar (flagelina), antígeno K o Vi (antígeno capsular). El diagnóstico de laboratorio se establece por la presencia de esta bacteria en orina, heces, sangre, etc. Existe también una vacuna.
Son bacilos inmóviles, no produce gas en la fermentación. La especie más conocida es Shigella dysenteriae, causante de la disentería bacilar o shigelosis, una enfermedad gastrointestinal. Contamina alimentos y produce una neurotoxina que causa enterotoxicidad que afecta al tracto digestivo. Se transmite por el agua o alimentos.
Son cocobacilos bastante pequeños, no producen gas. Muchas especies no son móviles a temperatura corporal, pero si es inferior a 30ºC sintetizan los flagelos perítricos y se vuelven móviles.
Una excepción a esto es Yersinia pestis, la especie más conocida, que es siempre inmóvil. Esta especie causa la peste bubónica o peste negra, se transmite a través de las pulgas de las ratas.
Están más relacionados entre sí que los anteriores:
Son bacilos bastante cortos o cocobacilos, móviles con flagelación perítrica. Producen gas en la fermentación (complejo hidrogenoliasa fórmica). La mayoría de especies tienen la capacidad de licuar la gelatina.
Es ubicuo, lo podemos hallar en suelos, aguas y animales formando parte de la microbiota normal. Hay dos especies conocidas que se pueden considerar patógenas oportunistas, ocasionando infecciones del tracto urinario y son comunes en infecciones nosocomiales, como E. aerogenes. Se le puede considerar como el prototipo de este género, común en suelos aguas y tracto intestinal. La otra especie es E. cloacae.
Son bacilos inmóviles y capsulados. Pueden presentarse aislados, en parejas o incluso en cadenas cortas. Todos los que presentan cápsula, cuando se cultivan en placa tienen un aspecto mucoide o viscoso. Producen gas como los anteriores. La mayoría de cepas tiene la capacidad de fijar nitrógeno en condiciones anaerobias.
La especie más conocida es K. pneumoniae, la principal causa de septicemia en salas de pediatría, y también causa neumonía, que puede afectar a personas con infecciones previas del tracto respiratorio superior e incluso en individuos con alcoholismo crónico.
Klebsiella tiene una particularidad: sus resultados en laboratorio respecto a sensibilidad a ciertos antibióticos difieren con los que ocurren in vivo. Así, Klebsiella es sensible a ampicilina in vitro pero resistente in vivo, de forma que la ampicilina no sería un antibiótico recomendable para el tratamiento de Klebsiella.
Son bacilos móviles con flagelación perítrica, no producen gas. Pueden estar de forma natural en suelos, agua, tracto intestinal de insectos y vertebrados, pero sólo ocasionalmente en el intestino humano.
La especie más conocida es S. marcescens, patógeno oportunista. Aislada en catéteres, soluciones salinas y otras soluciones supuestamente estériles. Puede producir infecciones del tracto urinario y respiratorio.
Forma colonias coloreadas de color rosado, anaranjado, violeta. Muchas cepas producen un pigmento denominado prodigiosina (derivado tripirrólico lineal que produce Serratia en fase estacionaria como un metabolito secundario). A él se deben ciertos sucesos considerados milagros en la edad media. La prodigiosina tiene interés porque ese anillo pirrólico es característico en pigmentos relacionados con transferencia de energía, pero no existen pruebas de que intervenga en la transferencia de energía y no se sabe su función. Pueden producir infección urinaria y del tracto respiratorio.
Son bacilos bastante largos, móviles con flagelación perítrica. Tampoco producen gas. Está relacionada con plantas, algunas son fitopatógenas y responsables de la putrefacción de ciertas plantas. Algunas son saprófitas o se consideran constituyentes de la microbiota epífita.
Erwinia amylovora causa enfermedades necróticas en el peral y plantas relacionadas.
En el caso de Erwinia carotovora, esta destruye los tejidos de reserva de algunas plantas debido a la presencia de enzimas pectinolíticos que destruyen todos los componentes pépticos, que en tejido vegetales sirven como cementantes.
Mientras, Erwinia herbicola produce unos pigmentos amarillos que aparecen en la superficie de algunas hojas de plantas aparentemente sanas.
Incluye bacilos rectos o curvados que presentan movimiento por flagelación polar.
En cuanto a su metabolismo, son fermentadores en condiciones anaeróbicas, cuando no hay oxígeno fermentan. El tipo de fermentación, a diferencia de las enterobacterias, va a depender de la especie y en ocasiones de la cepa.
La mayoría son acuáticas, presentes tanto en agua dulce como marina. Son oxidasa(+), a diferencia de las enterobacterias. Son también catalasa(+).
El género Vibrio es el principal. Algunos vibrios se han escindido en el género Aliivibrio. Tienen forma de bacilo curvado, móviles por un flagelo polar envainado. La mayoría tienen fermentación acido-mixta, y algunos con la capacidad de ser bioluminiscentes.
Muchas especies son inocuas, pero algunas son patógenas como Vibrio cholerae, causante del cólera en humanos. Es una de las enfermedades infecciosas más comunes en los países subdesarrollados; se transmite casi exclusivamente por el agua, y produce una neuroaminidasa que rompe el epitelio cementante del tracto intestinal. Produce también una exotoxina: exotoxina colérica o colerágeno (es una enterotoxina).
Es uno de los pocos GRAM negativos (-) que produce exotoxinas, ya que la mayoría son producidas por GRAM positivos (+). El paciente pierde masivamente líquidos y electrolitos debido a una alteración en la permeabilidad para los iones de la pared intestinal, lo que se asocia a espasmos importantes de los músculos abdominales, fiebre, vómitos y diarrea acuosa. Puede llevar a producir la muerte por la elevada concentración de proteínas en la sangre (shock y colapso respiratorio y circulatorio).
Vibrio parahaemolyticus es habitante habitual de aguas marinas costeras, puede ser transmitido al hombre por la ingestión de marisco crudo o poco cocido; causa gastroenteritis aguda.
También se trata de bacilos móviles por la presencia de un penacho de 1 o 3 flagelos sin vaina. Según la cepa presentan un tipo de fermentación ácido-mixta o butanodiólica.
Es una bacteria marina y hay varias especies bioluminiscentes como P. phosphoreum y P. leiognathi.
Son pequeñas e inmóviles. Todas son GRAM negativas (-), y suelen ser oxidasa (+). Su fermentación es ácido mixta, pero sin producción de gas (gas(-)). Además, son patógenos de vertebrados. Los géneros más representativos son:
Son patógenos de animales domésticos y muchas cepas son pleomórficas, es decir, presentan mucha diversidad de formas. Pasteurella puede producir septicemia en el ganado vacuno, cólera aviar en animales de corral y también neumonía en otros animales.
La más conocida es P. multocida que es transmitida al hombre por las mordeduras de perros o de gatos, algunas cepas son patógenas y causa el cólera aviar.
Presenta pleomorfismo bastante marcado. Es parásito obligado de diversas mucosas, como del tracto respiratorio, genital e intestinal.
La más destacada es H. influenzae que se creyó en principio que era la responsable de la gripe (de ahí lo de influenzae). Puede producir meningitis, otitis media, artritis séptica y diferentes afecciones dependiendo del órgano al que actúa (si afecta a los bronquios bronquitis, a los pulmones neumonitis, etc). También puede ocasionar sépsis puerperal en las mujeres tras un parto o un aborto, o al recién nacido.
Además, su nombre, haemo-, deriva de su requerimiento de sangre en su medio de cultivo, ya que gran parte de sus citocromos de la cadena de transporte de electrones (CTE) los adquiere de los grupos hemo de la sangre.
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Todas las proteobacterias quimioorganótrofas aerobias son GRAM negativas (-). Vamos a hablar de 3 grupos: Las Pseudomonadáceas, las bacterias del ácido acético y las fijadoras de nitrógeno.
El género conocido como Pseudomonas constituye un grupo heterogéneo que pertenece a 3 clases de protebacterias (α, β y γ). Se clasifican en 7 grupos atendiendo a homologías del rRNA, que se han subdividido según rasgos fenotípicos: presencia de PHβ, producción de un pigmento fluorescente, patogenicidad, presencia de arginina-dihidrolasa, empleo de glucosa, etc.
Son bacilos rectos o ligeramente curvados, móviles, con flagelación polar, y quimioheterótrofas. Son fáciles de cultivar porque no tienen requerimientos nutritivos complejos. Algunas se pueden considerar quimiolitoautótrofas como Pseudomonas pseudovorans, capaz de oxidar el hidrógeno. Son catalasa + y oxidasa +.
Llevan a cabo respiración aeróbica por la vía de Entner-Doudoroff (ED), con el ciclo de Krebs completo. Presentan oxidación completa de la glucosa, pudiendo usar como aceptor final de electrones oxígeno o nitratos (como Pseudomonas denitrificans).
Hay una serie de pruebas identificativas que ayudan a distinguir pseudomonadáceas de enterobacterias. Por ejemplo, la ausencia de producción de gas en el consumo de glucosa: se coloca un tubo pequeño con caldo de cultivo y se le introduce una campana de Durham (que es un tubo pequeño también) y ver si se forma una burbujita, lo que sería indicativo de la producción de gas. En pseudomonadáceas no se produce gas. La prueba O/F (oxidación+/fermentación-) permite distinguir los microorganismos que llevan a cabo la respiración oxidativa de la fermentación.
Muchas producen una serie de pigmentos hidrosolubles que excretan al medio. Pseudomonas aeruginosa produce un pigmento azul denominado piocianina, u otro verde en algunas cepas: pioverdina. Hay pseudomonas (como Pseudomonas fluorescens) que son fluorescentes a luz ultravioleta.
Podemos hallar pseudomonadáceas en aguas, suelos, y muchos otros hábitats. Hay inocuas y algunas son patógenas de animales como P. aeruginosa o de plantas, como Xanthomonas campestris. Muchas especies son mesófilas, pero algunas son psicrófilas. Son las responsables de proporcionar sabores, olores, colores, a ciertos alimentos refrigerados en mal estado (producen cambios en las propiedades organolépticas de los alimentos)
Pueden usar como fuente de carbono y energía compuestos pocos corrientes, incluso algunos de origen sintético: xenobióticos, como pesticidas y otros productos químicos tóxicos, gracias a la producción de una serie de enzimas capaces de degradar estos compuestos. Estos enzimas están codificados por plásmidos. Desde el punto de vista medioambiental les permite ser considerados como agentes de biorremediación (uso de organismos para tratar de eliminar/solucionar problemas medioambientales, como contaminación).
Aunque algunas especies pueden causar auténticos problemas en lugares como hospitales o laboratorios de síntesis de medicamentos y otras sustancias, ya que son capaces de crecer sobre adhesivos, jabones o antisépticos (compuestos de carbono cuaternario).
Suelen producir bacteriocinas (proteínas de elevado peso molecular que afectan a especies cercanas a las especies que las producen). En el caso concreto de pseudomonadáceas se denominan biocinas.
Es la especie más significativa. Es un patógeno oportunista, especialmente en hospitales. Las infecciones adquiridas en hospitales se denominan infecciones nosocomiales. No causa problemas en individuos sanos, pero si el individuo está inmunocomprometido (defensas bajas), puede llegar a infectar heridas, quemaduras, tracto urinario; y causar meningitis, abscesos e incluso septicemia (enfermedad asociada con la presencia en sangre de agentes patógenos o toxinas bacterianas producidas por esos patógenos).
Es resistente a la mayoría de los antibióticos de uso común, aunque hay algunos a los que es sensible: esta resistencia está relacionada por una parte con el pequeño tamaño de las porinas y a la presencia de genes que confieren resistencia, localizados en los plásmidos R.
Posee la típica morfología de bacilo con flagelación polar como Pseudomonas aeruginosa. Es importante para el tratamiento aerobio de aguas residuales, ya que oxida con mucha eficacia grandes cantidades de materia orgánica del efluente hasta CO2 y agua.
Es fitopatógeno. Causa varias lesiones necróticas en plantas. Se caracteriza por el tipo de pigmentos que produce: amarillos, muy llamativos. Es de importancia comercial, incluye una especie que se cultiva porque su cápsula contiene goma xantano (X. campestris), que se usa como espesante en muchas áreas industriales (farmacéutica, agroquímica, cosmética, alimenticia...).
Está siendo usada en programas de recuperación secundaria de petróleo, ya que es capaz de reducir la permeabilidad y movilidad del agua donde se ha producido un vertido de petróleo al incrementar su viscosidad.
Todas son α-proteobacterias. Son bacilos GRAM negativos (-), aerobios y móviles. Pueden llevar a cabo la oxidación incompleta de alcoholes y azúcares, lo que provoca la acumulación de ciertos ácidos orgánicos como producto final (como el ácido acético si usan etanol). Presentan una tolerancia relativamente alta a los ácidos (la mayoría puede crecer a pH inferior a 5) lo cual es esencial para organismos que produzcan ácidos.
Son un grupo heterogéneo que incluye organismos con flagelación polar o perítrica. Los que tienen flagelación polar se clasifican dentro del género Gluconobacter, los que tienen flagelación perítrica están englobados en el género Acetobacter. Se diferencian en su capacidad de oxidar posteriormente el acético para generar CO2. Si tienen el ciclo de Krebs completo, como Acetobacter, pueden oxidar completamente el acético. Acetobacter oxida hasta CO2 + H2O mientras que le quede etanol.
Etanol → Acético → CO2 + H2O
O sea, el último paso solo lo puede hacer cuando ya no queda nada o muy poco de etanol.
Gluconobacter tiene el ciclo de Krebs incompleto y no lo pueden realizar (no lo puede oxidar hasta CO2 y agua). Mientras quede alcohol no usan el ácido acético.
Se encuentran en bebidas alcohólicas y se aíslan a menudo de la sidra, el vino o la cerveza. En placas con carbonato cálcico (CaCO3) y etanol se diferencian fácilmente: el acético producido disuelve el carbonato cálcico del medio. Al disolverse se produce un aclaramiento en la placa alrededor de las colonias que hayan producido ácido acético.
Se emplean en la producción de vinagre.
Además de usar el etanol pueden oxidar de manera incompleta otros compuestos orgánicos como alcoholes de cadena larga y azúcares como glucosa. Ésta es oxidada solo hasta glucónico, y la galactosa hasta galactónico. Esta característica suboxidante es aprovechada para la producción del ácido ascórbico (Vitamina C). Ésta es fácil de producir a partir de la sorbosa, y estas bacterias son capaces de convertir el sorbitol hasta sorbosa. Es un proceso de biotransformación.
Otra propiedad bastante interesante es su capacidad de sintetizar celulosa. Esta celulosa no difiere sustancialmente de la de origen vegetal, salvo que es pura y no está mezclada con otros polímeros como hemicelulosa, pectinas o ligninas. No forma parte de la pared celular, sino que forma una matriz externa por fuera de la pared (se observan rodeadas de una maraña de microfibrillas de celulosa). Puede usarse como espesante en alimentos. Cuando se cultivan en medio líquido se crea una película de celulosa. Esta maraña puede suponer una estrategia para estar siempre en contacto con el oxígeno en la superficie de líquido.
Diversos organismos del suelo son fijadores aeróbicos del nitrógeno. Están en 3 clases: α, β o γ proteobacterias.
Son γ-proteobacterias (gamma), fijadores libres de nitrógeno. Tiene forma de bacilo pleomórfico (forma siempre definida) de gran tamaño (cercano al de las levaduras), de más de 2 a 4 μm, más bien cortos. Son aerobios estrictos y fijan nitrógeno de forma no simbiótica. Algunas cepas son móviles gracias a flagelación perítrica y otras cepas son inmóviles.
Cuando fijan nitrógeno en un medio con carbohidratos, producen unas cápsulas mucosas/mucilaginosas. Realizan respiración aerobia. Su nitrogenasa es sensible al oxígeno, pero representan la tasa respiratoria más elevada de todos los microorganismos: esto está relacionado con la protección de la nitrogenasa, ya que el oxígeno que entra al interior celular rápidamente se reduce a agua y de esta forma se evita que se inactive la nitrogenasa, además de la ayuda de la cápsula mucosa. Además, la nitrogenasa tiene protección conformacional: forma asociaciones con una proteína determinada que la inactiva en presencia de oxígeno.
Pueden formar cistes o quistes. Son formas de resistencia, pero no de latencia como las endosporas. Presentan bajos niveles de respiración endógena, son resistentes a la desecación, rotura mecánica, radiación ultravioleta e ionizante, pero no son particularmente resistentes al calor. No están completamente latentes, si se les suministra una fuente de carbono utilizable, la oxidan rápidamente.
Son α-proteobacterias aeróbicas. Incluye bacilos móviles con flagelación polar o perítrica según la especie y con un tamaño medio de 0'5-0'9 x 1'2-3 μm. Presentan pleomorfismo en condiciones adversas (cambian de forma).
Crecen en simbiosis en el interior de las células de los nódulos radiculares de las leguminosas. Son muy específicos, una cepa bacteriana puede establecer simbiosis con una determinada especie de leguminosa, pero no con otras. No pueden fijar nitrógeno por separado, necesitan las condiciones microaerófilas que le aporta la planta.
En el nódulo radicular debe de haber unos niveles bajos de oxígeno, que están controlados por la leghemoglobina, una ferroproteína roja que se une al oxígeno. La formación de esta leghemoglobina esta inducida por la interacción de los dos organismos: la parte globina está formada por la planta, y el grupo hemo esta codificado por la bacteria. Podemos considerar que la leghemoglobina actúa a modo de tampón de oxígeno, manteniendo bajo y constante el nivel de oxígeno próximo a la bacteria (condición indispensable para que fije nitrógeno).
Fijan nitrógeno en estado de bacteroide en los nódulos radiculares de leguminosas. El bacteroide así se convierte en microaerófilo.
Reconocimiento y adherencia
El contacto entre la bacteria y la raíz se lleva a cabo por parte de los dos organismos. La planta produce unas lectinas (glicoproteínas que son capaces de aglutinar a las bacterias). Se han identificado tanto en los extremos de los pelos radiculares como en la superficie de las bacterias próximas a las raíces.
Por otra parte, la bacteria lleva a cabo la unión por una porción polisacarídica de la membrana externa de su pared (parte polisacárida del lipopolisacárido). Presentan también unos pili que participan en la unión a los pelos radiculares.
También actúan unas proteínas especiales de unión denominadas ricadhesinas, que se unen a calcio y captan complejos de calcio en la superficie de los pelos radiculares.
Enrrollamiento e invaginación de los pelos radiculares
Debido a unas sustancias denomianas factores Nod (codificadas por los genes Nod, producidos por la bacteria, pero solo en presencia de los flavonoides producidos por la planta) se va a producir el enrollamiento del pelo radicular. Son sustancias producidas por las bacterias, pero inducidas por flavonoides liberados por la raíz de la planta.
Entrada en los pelos radiculares
Las bacterias entran porque inducen la formación por parte de la planta de canales de infección en los pelos radiculares, por donde pasan a través las bacterias.
Invasión y desplazamiento
Las bacterias van avanzando a través de los canales de infección hasta alcanzar células adyacentes a los pelos radiculares. Normalmente éstas son células diploides, y, si la alcanzan, sufren necrosis y degeneran. Pero también pueden alcanzar células tetraploides, activando su división gracias a los factores Nod (producidos por la bacteria). Esto desencadena la formación del nódulo.
O sea, si infectan células diploides, estas van a degenerar y morir, sufriendo necrosis. Pero si infectan células tetraploides se desencadena la formación de nódulos.
Formación de nódulos
Las bacterias comienzan a multiplicarse en el interior de las células tetraploides y sufren unas modificaciones hasta convertirse en bacteroides: formas ramificadas, hinchadas y deformes, que se rodean de forma individual o en pequeños grupos de la membrana celular de la planta. La membrana que rodea a los bacteroides se denomina peribacteroide. Sólo se fija nitrógeno cuando se han formado los bacteroides y se han rodeado de la membrana peribacteroide. Se denomina entonces simbiosoma (bacteroide + peribacteroide), que pueden ser individuales o estar dispuestos en pequeños grupos.
Cuando la planta muere, los nódulos se deterioran y parte de esas bacterias pasan al suelo. Cuando las bacterias se encuentran en estado de bacteroide no pueden dividirse, pero siempre dentro de esos grupos habrá alguna bacteria que no se habrá convertido a bacteroide y estará de forma latente. Estas sí que pueden proliferar en el suelo e iniciar la infección de otras raíces cercanas.
La fijación se realiza desde nitrógeno atmosférico hasta amoníaco.
En este caso, la reacción se realiza única y exclusivamente en el simbiosoma. Las nitrogenasas se encuentran siempre en el interior del bacteroide. El bacteroide es totalmente dependiente de la planta para fijar nitrógeno, ya que ésta reduce la presión parcial de oxígeno: la leghemoglobina se combina con el oxígeno para evitar que entre en contacto con la nitrogenasa. La planta le suministra nutrientes, principalmente intermediarios del ciclo TCA (succinato, malato, fumarato) los cuales serán donadores de electrones en última instancia para la obtención de ATP y para la propia reacción de la nitrogenasa (que requiere ATP + poder reductor).
La bacteria le suministra el nitrógeno asimilado. El primer producto estable es el amoníaco que puede formar parte de aminoácidos o se puede convertir en glutamina por la glutamina-sintasa: la concentración de glutamina-sintasa en el interior del bacteroide es baja, pero en la célula vegetal adyacente es elevada, por lo que en la planta pasará rápidamente de amoníaco a glutamina. La planta sintetiza amidas, ureidos, a partir de la incorporación del amoníaco.
Los genes responsables de la formación del nódulo en la bacteria, los genes Nod, se encuentran en unos plásmidos de gran tamaño denominados plásmidos Sym. En ocasiones están rodeados de genes Nif donde está codificada la nitrogenasa.
En algunos casos lo genes Nif se encuentran en el cromosoma, no en el plásmido. Algunos de los plásmidos Sym son responsables de la especificad de las cepas bacterianas para establecer simbiosis con determinadas plantas de leguminosas, formando los denominados grupos de inoculación cruzada, que son cepas de Rhizobium que pueden infectar a un grupo de especies próximas de leguminosas. Las transferencias de estos plásmidos permiten que cepas que no puedan infectar ahora sí lo puedan hacer.
Los factores Nod, dependiendo de las especies tienen variaciones en las cadenas laterales.
Las proteobacterias quimiolitótrofas usan compuestos inorgánicos reducidos como fuente de poder reductor y energía, mientras que las bacterias metanótrofas usan el metano como fuente de carbono y energía.
Pero antes de entrar en estos grupos hablemos de las proteobacterias. Las proteobacterias se caracterizan por su gran diversidad de formas. El sufijo proteo- se origina del dios griego Proteo, o Proteus, que cambiaba de forma. Todas son GRAM negativas (-).
Son el mayor y más diverso grupo de las bacterias, desde el punto morfológico, metabólico y fisiológico. Comprende la mayoría de las bacterias conocidas con importancia médica agrícola o industrial. Muestran una enorme diversidad de mecanismos de generación de energía.
Existen 5 clases de proteobacterias: alfa, beta, gamma, delta y épsilon proteobacterias. Los miembros de las diferentes clases presentan a menudo rasgos fenotípicos comunes, como las proteobacterias quimiolitótrofas (que están en todos los grupos).
Usan compuestos inorgánicos reducidos como fuente de energía y poder reductor. Son autótrofos en la mayoría de casos (fijan el CO2 por el ciclo de Calvin). En la siguiente tabla podemos ver la producción de energía a partir de la oxidación de donadores de electrones inorgánicos, un resumen de las bacterias quimiolitótrofas (QLT).
Podemos ver, respecto al diferente tipo de bacterias quimiolitótrofas, su donador de electrones (De), su productor oxidado (POx), su aceptor terminal de electrones (ATE), la reacción que produce energía, su E0' (V), y su ∆G0′ (kJ/ reacción).
| Bacterias QLT | De- | POx. | ATE | Reacción | E0' (V) | ∆G0′ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Oxidantes del hidrógeno | H2 | H2O | O2, NO3-* | H2 + 1/2 O2 → H2O | -0.42 | -237.2 |
| Carboxidotróficas | CO | CO2 | O2 | CO + 1/2 O2 → CO2 | ||
| Oxidantes del azufre | H2S, S0, S2O32- | SO42- | O2, NO3-* | HS- + H+ + 1/2 O2 → S0 + H2O S0 + 1 1/2 O2 + H2O → SO42- + 2 H+ | -0.27 -0.20 | -209.4 -587.1 |
| Oxidantes del hierro | Fe2+ | Fe3+ | O2 | Fe2+ + H+ + 1/2 O2 → Fe3+ + 1/2 H2O | +0.77 | -32.9 |
| Nitrosoficantes (amonio) | NH4+ | NO2- | O2 | NH4+ + 1 1/2 O2 → NO2- + 2 H+ + H2O | +0.34 | -274.7 |
| Nitrificantes (nitrito) | NO2- | NO3- | O2 | NO2- + 1/2 O2 → NO3- | +0.43 | -74.1 |
*NO3- puede ser aceptor terminal de electrones en oxidantes de hidrógeno y azufre en algunas ocasiones, pero no es lo común.
No se encuentran en un grupo particular; de hecho, hay bacterias oxidantes del hidrógeno fuera de las proteobacterias. No constituyen un grupo taxonómico concreto, ya que las hay tanto GRAM positivas (+) (especies quimiolitótrofas como Arthrobacter) como GRAM negativas (-) (proteobacterias, como Paracoccus y Ralstonia, y no proteobacterias).
Son especies de determinados géneros quimiolitótrofos.
La única quimiolitótrofa estricta oxidante del hidrógeno es Hydrogenobacter, que es un bacilo alargado e inmóvil no proteobacteria, GRAM(-), relacionado filogenéticamente con Aquifex. Hydrogenobacter comprende pocas especies.
Todas las especies restantes oxidantes del H2 son quimiolitótrofas facultativas, pueden oxidar el H2 a falta de un compuesto orgánico que puedan oxidar. Si disponen de un compuesto orgánico lo oxidan; sino usan el H2. Algunas son mixótrofas (quimiolitoheterótrofas) ya que nunca pueden fijar el CO2; siempre tienen que utilizar un compuesto orgánico como fuente de C. Otras son quimiolitoautótrofas facultativas: pueden fijar el CO2 si no disponen del compuesto orgánico adecuado a través del ciclo de Calvin.
La mayoría son microaerófilas porque los enzimas para la oxidación del H2, las hidrogenasas, son sensibles a las altas presiones de oxígeno. Además, algunas fijan N2 y tienen nitrogenasa, que también es sensible al oxígeno. Si pasarán a una ppO2 superior, pasarían a ser quimioheterótrofas y de dejarían de usar el H2.
En general, las bacterias oxidantes del hidrógeno pueden tener una o varias hidrogenasas. La ligada a la membrana puede estar especializada en la síntesis de ATP, mientras que la hidrogenasa soluble en la fijación de CO2 junto con el ATP en el citosol.
Pueden contener dos tipos de hidrogenasa: una particulada (como Paracoccus denitrificans) o una soluble. Rastonia eutropha posee ambos tipos de hidrogenasa.
Las que poseen ambas hidrogenasas crecen más rápido que aquellas que solo tienen una: con una podrían permitirse el crecimiento a expensas de N2 sin que estuviera la soluble, pero gastando energía. La ventaja selectiva de producir dos hidrogenasas se basa en las actividades diferenciales de ambas a distintas concentraciones de hidrogeno: si la ppH2 es baja, la reacción se desvía hacia la izquierda; en estas condiciones, trabajará la particulada proporcionando los electrones para sintetizar ATP y reducir NAD por transporte inverso de electrones. Si la ppH2 es alta, la reacción se desvía hacia la derecha, y en estas condiciones trabajará la soluble, evitando el gasto de energía que supone obtener el poder reductor por medio de la hidrogenasa (por transporte inverso de electrones).
Si la ppH2 es alta, la hidrogenasa soluble evita el gasto de energía para formar NADH por transporte inverso de electrones, mientras que si la ppH2 es baja, la hidrogenasa particulada proporciona electrones para sintetizar ATP. La hidrogenasa soluble parece ser una adaptación específica a crecimiento a presiones parciales de hidrógeno altas.
Algunas oxidantes de H2 pueden crecer con CO como donador de electrones; son carboxidobacterias, como Pseudomonas carboxydovorans. Tiene como enzima clave la deshidrogenasa del monóxido de carbono, y van a emplear el CO2 generado como punto de partida para el ciclo de Calvin. El consumo de CO por parte de estas bacterias es de relevancia ecológica, ya que, aunque se genera mucho por parte de los humanos, la cantidad de CO no ha amentado por la proliferación de este tipo de bacterias.
Oxidan el CO - generan CO2 - fijan CO2
La liberación mayor del CO ocurre en ambientes aerobios como consecuencia de los gases de escape de automóviles, combustibles fósiles y metabolismo de la lignina. Estas bacterias en las capas superiores del suelo representan el principal sumidero de CO en la naturaleza. Se las califica quimiolitótrofas facultativas. Todas son oxidantes del hidrógeno.
A estas bacterias se las conoce también como incoloras del S para diferenciarlas de las fotótrofas rojas y verdes del azufre. Usan compuestos reducidos del azufre como fuente de energía y poder reductor. La capacidad de crecer quimiolitrotróficamente a partir de compuestos del azufre (S) no es exclusiva de estas bacterias, porque también lo hace Sulfolobus (arquea).
La mayoría de los oxidantes del S son acidófilos como Acidithiobacillus ferrooxidans, porque al oxidar esos compuestos reducidos del azufre se obtiene sulfato, y, si hay protones, se produce ácido sulfúrico, por lo que baja el pH del medio; ello implica que sean acidófilas.
También hay algunas neutrófilas, por lo que se distinguen dos clases ecológicamente distintas:
Algunas son quimiolitoautótrofas estrictas: fijan el CO2 por el ciclo de Calvin (los que son autótrofos siempre fijan por el ciclo de Calvin). Aunque hay algunas que son quimiolitoautótrofas facultativas, que en ocasiones pueden funcionar como quimioorganótrofas (emplean compuestos reducidos de S pero también el azufre orgánico). En presencia del orgánico usaran en orgánico y no el compuesto de S.
Otras son mixótrofas (quimiolitoheterótrofo) emplean compuestos reducidos de S y su fuente de carbono, como Beggiatoa y Thiothrix. No fijan CO2 ni tienen ciclo de Calvin.
No todas son aerobias estrictas: hay otras anaerobias facultativas, que usan el nitrato como aceptor final de electrones en vez del oxígeno, como Thiobacillus denitrificans.
El género Thiobacillus está dentro de las alfa, beta y gamma proteobacterias; presenta especies muy distribuidas entre las proteobacterias. Son bacilos pequeños con flagelación polar. Oxidan los compuestos reducidos de azufre, formando azufre (S0) que depositan fuera de la célula (depósito extracelular).
El género Beggiatoa está dentro de las gamma proteobacterias. Son filamentosas, cilíndricas y deslizantes, con filamentos largos y anchos. Es habitual que se entremezclen y formen mechones bastante complejos.
La mayoría de las especies son mixótrofas (necesitan un compuesto orgánico para la fuente de C). Son microaerófilas. En este caso, el azufre se deposita dentro de la célula.
Su hábitat son las aguas residuales, arrozales, lodos, salinas, ambientes polucionados; en general, ambientes ricos en azufre o sulfhídrico. En el fango del arroz pueden aparecer zonas anóxicas en las que pueden desarrollarse bacterias sulfato-reductoras que producen sulfhídrico del que se beneficia Beggiatoa, de manera que establece simbiosis con la planta del arroz para que no dañe el sulfhídrico a la planta. La bacteria se beneficia del oxígeno que la planta transporta a la litosfera ya que en esos fangos la presión parcial de oxigeno es muy baja.
Pueden causar alteraciones en las plantas de tratamiento de agua residual. Al ser filamentosas suelen ser floculantes (no tienden a precipitar) y provocan engrosamiento, desplazando a la flora habitual de estos residuos. El agua no queda tratada.
El género Thiothrix es una gamma proteobacteria. Con filamentos envainados, esta bacteria es mixótrofa y aerobia. Se agrupa formando rosetas. Las rosetas se agrupan por los filamentos, ya que se segrega un disco adhesivo por el filamento que les permite seguir agregados formando esas estructuras.
De esos extremos de los filamentos contrarios a los que están adheridos se liberan gonidios, formas de reproducción asexual, formas de dispersión apicales que se liberan de un extremo y diferentes morfológicamente del resto del filamento.
Se encuentra en aguas polucionadas residuales y en corrientes de agua ricas en azufre. Al ser mixótrofo requiere compuestos reducidos de S y compuestos orgánicos como fuente de C. Ese azufre se depositaria dentro de la célula y le da aspecto refringente.
En este grupo aparecen alfa, beta y gamma-proteobacterias. Son las primeras en los que se demostró el crecimiento quimiolitotrófico descubierto por Winosgrasky. Las nitrificantes utilizan compuestos inorgánicos de nitrógeno como fuente de energía y poder reductor. Hay dos grupos:
Tienen transporte inverso de electrones. La mayoría son quimiolitoautótrofas estrictas, y fijan el CO2 por el ciclo de Calvin. Son bacterias aerobias estrictas. Tanto las nitrosoficantes, pero en mayor medida las nitrificantes, obtienen poca energía de la utilización de compuestos nitrogenados, por lo que su crecimiento es lento (bajo rendimiento energético/ crecimiento). Esto se debe a que sufren transporte inverso de electrones.
Una excepción es Nitrobacter que puede crecer como quimioheterótrofo. En la naturaleza no hay grupos microbianos que lleven la oxidación completa de amoniaco a nitrato. Se realiza esa oxidación por la acción secuencial de dos grupos distintos: los nitrosoficantes y nitrificantes. Los nitrosificantes pasan de amonio a nitrato y son Nitrosomonas y Nitrosococcus. Las nitrificantes (nitrito a nitrato) corresponden a Nitrobacter. Tienen membranas parecidas a las bacterias rojas (están relacionadas filogenéticamente) donde se localizan los enzimas clave de la nitrificación (amonio monooxigenasa - AMO en Nitrosomonas / nitrito oxidorreductasa - NXR en Nitrobacter).
Estas bacterias están en suelos y aguas, muy distribuidas pero rara vez en grandes cantidades (solo en ambientes con abundante NH3). Son muy abundantes en ambientes donde abunde el amoníaco; por ejemplo, donde exista una gran descomposición de proteínas o en aguas residuales tratadas con amoniaco. También podemos encontrarlas en lagos estratificados (en la parte inferior de la región aerobia).
Son muy importantes en el ciclo del nitrógeno. Las nitrificantes son importantes en el tratamiento de aguas residuales (retiran aminas, amoniaco, que transforman en nitrato).
Constituyen las llamadas bacterias metófilas. Ambos grupos usan compuestos con un átomo de carbono. Las metanótrofas pueden emplear el metano mientras que las metilótrofas no lo pueden emplear. Eso sí, ambas pueden usar compuestos de dos carbonos siempre que no estén enlazados (C-C).
Entre las metilótrofas hay que diferenciar las que podemos considerar obligadas, restrictivas y facultativas. Todas usan compuestos de 1C menos el metano. Pueden usar metanol, como por ejemplo Methylophilus, beta-proteobacteria. Las restrictivas usan también algunos compuestos con 2C, pero pocos. Las facultativas pueden usar incluso un azúcar o metanol.
En la naturaleza el compuesto C1 más común es el metano, que es estable. El metanol puede proceder de la rotura de las pectinas de paredes vegetales.
Todas, tanto metanótrofas como metilótrofas pueden utilizar el metanol o el formaldehido, pero no pueden usar el fórmico, aunque lo van a formar en el proceso de oxidación. En cuanto al metano, lo característico de metanótrofas es que lo usan como fuente de energía y poder reductor.
Emplean una enzima, la llamada MMO (metano mono-oxigenasa), que pasa el metano a metanol, y pasa finalmente a fórmico. Producen CO2. La MMO introduce una molécula de oxígeno y libera agua para pasar de metano a metanol.
Son catalasa+/ oxidasa+, así que respecto a su metabolismo respiratorio podemos decir que son aerobios estrictos. Ahora bien, algunas cepas son microaerófilas y pueden fijar N2 de forma especial.
Son también especiales porque poseen esteroles que son extraños o inusuales en el caso de los procariotas. Solo hay esteroles en micoplasmas y metanótrofas. Tienen sistemas internos de membranas donde se encuentra la MMO.
Los metanótrofos se pueden clasificar en dos tipos, por la disposición de esos sistemas internos de membrana entre otras cosas:
Las del tipo I presentan cistes como células de reposo, que son como formas de dispersión en los que la célula se va esterificando y se va agrandando por la incorporación de capas adicionales externas. En el tipo II, algunas producen cistes y otras exosporas como Methylosinus. Una vez que se forma la exospora la célula parental muere.
Las metanótrofas están en ambientes con oxígeno y donde haya metano. Tienen un importante papel en el ciclo del C, ya que transforman el metano procedente de la descomposición anaerobia en material celular y dióxido de carbono.
Estas bacterias son fáciles de identificar a la hora de hacer un cultivo porque forman estructuras rosadas por la presencia de carotenoides.
Pueden proceder de las nitrosoficantes, de Nitrosoccocus, que por mutación de la amoníaco monooxigenasa se transformara en MMO, porque las que tienen MMO también pueden usar como sustrato amoníaco y lo pueden oxidar en principio pero de ahí no obtienen energía y puede llegar a ser toxico si se acopla y no produce energía.
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En general, las bacterias fotosintéticas son GRAM negativas. Están muy dispersas en el árbol filogenético. La mayoría de bacterias fotosintéticas son no proteobacterias, aunque algunas proteobacterias llevan a cabo el proceso de fototrofía también. En la siguiente lista se pueden ver su clasificación.
BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS NO PROTEOBACTERIAS
PROTEOBACTERIAS FOTOSINTÉTICAS
Constituyen uno de los mayores Phylum de las bacterias. Su pared celular corresponde a una GRAM negativa (-). Fueron los primeros fotótrofos oxigénicos sobre la Tierra, quienes transformaron la atmosfera anóxica en óxica.
Llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica y tienen fotosistemas I y II (PSI y PSII); como pigmento fotosintético poseen clorofila a situada en los tilacoides (que nada tienen que ver con los tilacoides de cloroplastos). También tienen unos pigmentos llamados ficobiliproteinas que actúan como pigmentos accesorios de antena; entre ellos se encuentran
Por tanto, presentan un fenómeno de absorción cromática: si la bacteria crece con luz verde el contenido de ficoeritrina será mayor que el de ficocianina, y si crece con luz roja el contenido de ficocianina será mayor que el de ficoeritrina. Presentan diferente color dependiendo de la luz que incida sobre ellas.
Las cianobacterias tienen una importante flexibilidad metabólica, lo que les otorga una gran diversidad: hay muchos tipos, se encuentran en muchos hábitats, con muchas formas de reproducción. El metabolismo mejor estudiado es el de los hidratos de carbono: tienen un ciclo de Krebs incompleto (les falta la α-cetoglutarato-deshidrogenasa) y hay un papel crucial de la ruta de las pentosas fosfato.
Todas son fotoautótrofas (salvo excepciones). Muchas son fotoautótrofas obligadas, y usan la vía más típica de fijación del CO2 (el ciclo de Calvin). Algunas pueden realizar fotosíntesis anoxigénica: pero en este caso, ya no pueden generar oxigeno, por lo que no pueden usar el agua como fuente de poder reductor. En este caso usan compuestos reducidos de azufre como donadores de electrones, y emplean solo el PSI. Obtienen el ATP mediante la fotofosforilación cíclica, depositando el azufre fuera.
Algunas realizan fotosíntesis anoxigénica, como las bacterias fotoheterótrofas y emplean la luz pero no fijan CO2 si disponen del compuesto adecuado. También las hay quimioheterótrofas aunque son pocas; estas aun estando en la oscuridad oxidan azúcares y crecen lentamente.
Hay cianobacterias unicelulares, de entre 1 y 10 µm, o son filamentosas. A dichos filamentos se les llama tricomas, y en ellos las bacterias están en contacto entre sí unas con otras por una amplia superficie. No se da movimiento por flagelos, salvo algunas excepciones que si presentan flagelos. Algunas tienen cápsulas mucilaginosas, lo que les permite movimiento por deslizamiento en contacto con una superficie. Las cianobacterias marinas presentan vacuolas de gas que usan para la flotación.
Tienen un hábitat muy variado: las cianobacterias pueden ser terrestres, acuáticas y simbiontes. Por ejemplo, Anabaena azollae, fijadora de nitrógeno, es endosimbionte de un helecho acuático llamado Azolla. Hay enorme variedad y diversidad:
La principal reserva de carbono es el glucógeno. Algunas presentan, además, cianoficina como reserva de nitrógeno. Esta cianoficina está formada por arginina y asparragina (Arg-Asp) y alcanza hasta un 10% de la masa celular. También son un material de reserva los pigmentos de ficobilina en el heterociste, que son reservas de nitrógeno y contribuyen hasta un 10% de su masa celular.
Durante periodos de oscuridad pueden usar la cianoficina como fuente de energía, ya que la arginina puede hidrolizarse y producir ATP. Los pigmentos de ficobilina también pueden usarse como reserva de nitrógeno y constituir hasta el 10% de la masa celular, además de ser pigmentos accesorios de antena en la fotosíntesis.
En cuanto a la reproducción vegetativa puede ser por fisión binaria, gemación, fisión múltiple o fragmentación; esta última es típica de filamentosas que se dividen en hormogonios con vacuolas de gas que se separan del resto por deslizamiento. Su forma de resistencia son los acinetos característicos de algunas filamentosas. Son inmóviles y con pared celular engrosada. También pueden considerarse como forma de reproducción, ya que al germinar pueden generar nuevos filamentos vegetativos. Permiten a la cianobacteria protegerse de condiciones adversas (oscuridad, sequia, congelación, etc). Tienen una pared gruesa.
Fijación de nitrógeno. Las cianobacterias son las únicas que pueden realizar fotosíntesis oxigénica y a la vez poder fijar nitrógeno (por la enzima nitrogenasa, que es muy sensible al O2). Con pocas excepciones, las fijadoras de nitrógeno son las filamentosas y lo fijan en los heterocistes: células especializadas en la fijación, que se distribuyen de forma regular a lo largo del filamento o en los extremos, rodeadas por células vegetativas. No se crean en presencia de una fuente aprovechable de nitrógeno (para ahorrar energía y poder reductor).
Cuando van a sintetizar el heterociste producen una capa gruesa con una gran concentración de glucolípidos para evitar la difusión del oxígeno al interior celular, y dentro, se reorganizan las membranas fotosintéticas. Se destruye el fotosistema II para detener la producción de oxígeno. Tampoco presentan la enzima Rubisco, por tanto no fijan el CO2. Pero sí tienen fotosistema I por lo que sintetiza ATP, así que los heterocistes solo obtienen ATP, pero es dependiente de las células vegetativas vecinas para obtener el poder reductor.
Se sintetiza la nitrogenasa y se forman una serie de conexiones polares que comunican al heterociste con las células vecinas para intercambiar los productos de la fijación del nitrógeno con los productos de la fotosíntesis. Como producto de la fijación del nitrógeno destacan las glutaminas.
Si no hay heterocistes no se puede fijar nitrógeno a la vez que se realiza la fotosíntesis oxigénica. Sin embargo, hay algunas formas filamentosas que no tienen heterocistes pero pueden fijar nitrógeno siempre y cuando realicen fotosíntesis anoxigénica. Forman estructuras de resistencia llamados acinetos solo en algunas filamentosas.
Las cianobacterias se pueden clasificar en 5 grupos: 2 unicelulares y 3 filamentosas.
Contienen clorofila a y b pero carecen de ficobilinas. La especie más representativa es Prochloron. Se parecen a eucariotas porque contienen clorofila a y a los cloroplastos porque tienen clorofila b.
La especie representativa de este grupo es Chlorobium. Son bacilos GRAM negativos (-) e inmóviles. Algunas presentan vacuolas de gas, pero Chlorobium no.
El donador de electrones fotosintético es el H2S, formando azufre que depositan en el exterior de la célula (donde puede seguir siendo oxidado hasta sulfato). Emplean como pigmento fotosintético la bacterioclorofila (Bclorofila): Bclorofila a, además de Bclorofila c, d o e como pigmentos accesorios de antena. La antena se encuentra en los clorosomas. Tienen color verde o marrón en distintas tonalidades.
Desde el punto de vista fisiológico son fotoautótrofas anaerobias estrictas (no toleran el oxígeno). Fijan el CO2 por el ciclo TCA inverso. Viven en ambientes acuáticos anóxicos con abundante H2S y a mayores profundidades que cualquier otro organismo fotótrofo, ya que sus clorosomas son muy eficientes en la captación de luz y se necesita poca luz para la fotosíntesis.
Algunas forman asociaciones en parejas de bacterias quimioheterótrofas llamadas consorcios donde las dos bacterias salen beneficiadas. En estas asociaciones existe un epibionte que es fotótrofo y una célula quimioheterótrofa.
Se sabe que tiene que haber algún tipo de comunicación entre ambos organismos ya que sincronizan sus divisiones celulares, aunque aún no está claro el mecanismo de adhesión. Los quimioheterótrofos pueden ayudarlos a moverse (trasladarlos a una zona adecuada para realizar la fotosíntesis). Además, pueden recibir nutrientes orgánicos procedentes de los fotótrofos.
La especie más representativa es Chloroflexus. Hay muy poca diversidad. Son bacterias GRAM negativas (-), filamentosas, deslizantes y termófilas.
Se consideran fotótrofos "híbridos" porque tienen un mecanismo fotosintético con bacterioclorofila c y clorosomas, al igual que las bacterias verdes del azufre, pero tienen bacterioclorofila a y obtienen el poder reductor por transporte inverso de electrones (como las bacterias rojas), aun cuando las verdes no suelen necesitarlo. Tienen un fotosistema que se parece al de las bacterias rojas, y por ello necesitan ese transporte inverso. Se considera un descendiente de fotótrofos primitivos.
Sobre su fisiología podemos decir que, en ausencia de oxígeno, crece mejor como fotoheterótrofo. No obstante, puede crecer como fotoautótrofo por la vía del hidroxipropionato (autotrofía). En la oscuridad, puede vivir actuando como quimioheterótrofo llevando a cabo incluso respiración aerobia. Tienen mayor diversidad metabólica que las bacterias verdes del azufre. Viven en manantiales neutros o alcalinos formando gruesos tapices bacterianos (junto a cianobacterias).
Son proteobacterias GRAM negativas (-). Es un grupo muy amplio; pueden estar clasificadas según criterios filogenéticos, morfológicos y fisiológicos. Son morfológicamente muy diversos.
Realizan fotosíntesis anoxigénica. Poseen como pigmentos fotosintéticos Bclorofila (a, b) y carotenoides como pigmentos accesorios de antena, que dan color púrpura, rojo o marrón. Se sitúan en invaginaciones de la membrana citoplasmática; así aumenta la superficie y pueden tener más cantidad de pigmentos para aprovechar mejor la luz. Cuando hay luz intensa se reduce la cantidad de membranas y pigmentos. Presentan autotrofía, fijando CO2 mediante el ciclo de Calvin.
Los diferentes géneros de las bacterias rojas están dentro de distintas clases: alfa, beta y gamma. Pueden ser:
Son γ-protebacterias (gamma), y la especie más representativa es Chromatium. Se denominan del azufre porque emplean como fuente de poder reductor compuestos reducidos del azufre: oxidan S2- (S2O32-) y producen S0 que NO va a ser depositado en el exterior de la célula, sino que lo mantienen dentro formando glóbulos refringentes (acumulaciones de azufre). Son anaerobias estrictas con fotosíntesis anoxigénica.
Habitan en zonas acuáticas anóxicas iluminadas con abundante H2S; por ejemplo, lagos meromícticos y manantiales sulfurosos. Los lagos más adecuados son los llamados lagos meromícticos, que son lagos permanentemente estratificados, ya que tienen agua más densa (salada) en el fondo y menos densa (dulce) más cerca de la superficie.
Si existe suficiente sulfato por permitir su reducción, el sulfuro producido en los sedimentos puede difundir desde las zonas anóxicas y es ahí donde las bacterias rojas se podrán desarrollar formando masas densas celulares.
Son α (alfa) y β-proteobacterias (beta), y la especie más representativa es Rhodospirillum. Constituyen un grupo muy amplio y heterogéneo. Se denominan no del azufre porque en principio se pensó que no podían usar el azufre como fuente poder reductor. Sin ambargo, sí pueden oxidarlo en bajas concentraciones.
Su éxito competitivo radica en la capacidad de realizar fotosíntesis, pero siendo fotoheterótrofas (es decir, no fijando el CO2). Son fotoheterótrofas o raramente fotoautótrofas en ausencia de oxígeno. Para realizar fotosíntesis siempre necesitan condiciones anóxicas. Como compuesto orgánico usan azúcares, alcoholes, etc. Tienen gran diversidad de sustancias nutricionales.
La mayoría también pueden crecer como fotoautótrofas que fijan el CO2 por el ciclo de Calvin, eso sí, si no hay oxígeno en el medio. También pueden vivir en la oscuridad, y son quimioheterótrofas que realizan respiración anaerobia, respiración aerobia y fermentación. Pueden crecer en presencia de oxigeno siempre y cuando no haya luz. Pueden llegar a ser quimiolitótrofas en ausencia o presencia de oxígeno. Algunas incluso pueden usar el hidrógeno como fuente de poder reductor.
Son GRAM positivas (+), aunque se tiñen muy mal por su bajo contenido en peptidoglicano. Filogenéticamente están relacionadas con Clostridium, ya que ambos forman endosporas y contienen dipicolonato cálcico y siempre fermentan. Hay pocos géneros.
Son bacilos largos o cortos con extremos puntiagudos y móviles, ya sea por flagelos o por deslizamiento. En Heliophylum, las células se van agrupando y se mueven como una unidad. Son anaerobias estrictas. Realizan fotosíntesis anoxigénica, y para ello poseen una forma exclusiva de Bclorofila: la bacterioclorofila g.
En cuanto a su fisiología, son fotoheterótrofas en ausencia de oxígeno. En la oscuridad, son quimioheterótrofas solo en ausencia de oxígeno y llevan a cabo fermentación; por eso se asemejan al género Clostridium. Viven en el suelo (arrozales) donde su actividad como fijadoras del nitrógeno puede beneficiar a las plantas del arroz. Los cambios de temperatura y humedad las relacionan con el género Clostridium. También se las ha encontrado en ambientes muy alcalinos (lagos y suelos).
La primera parte de la clasificación de Bergey se enfoca en las bacterias que viven en ambientes extremos. Nosotros tambien lo haremos. Veamos al género Aquifex y al grupo Deinococcus-Thermus, quienes habitan en ambientes extremos, ya sea por las altas temperaturas o radiaciones.
Es una bacteria fabricante de agua: produce agua mediante la oxidación del hidrógeno y reducción del oxígeno a agua. Forma la rama más antigua del dominio bacteria. El género Aquifex lo conforman dos especies: A. aeolicus, descubierta en el norte de Italia y A. pyrophilus, descubierta en el norte de Islandia. Viven en volcanes o fuentes geotermales. Son bacterias GRAM negativas.
Es hipertermófilo, siendo la más bacteria más termófila de las que se conocen, y uno de los pocos hipertermófilos aerobios (microaerófilo) conocidos. Es quimiolitoautótrofo estricto. El principal donador de electrones es el hidrógeno, pero también usa azufre o tiosulfatos. El aceptor suele ser el oxígeno (O2) o nitratos en ocasiones, que se reducen a nitritos. Emplea el ciclo del TCA inverso para fijar CO2 (característico de las bacterias verdes del azufre).
Está relacionada con otra bacteria del hidrógeno estricta que se llama Hidrogenobacter que muestra casi las mismas características, pero la diferencia es que no es microaerófila, sino aerobia estricta.
El descubrimiento de las especies hipertermófilas, que son quimiolitoautótrofas del hidrógeno, junto con el hecho de que todas estas hipertermófilas se separen como linajes muy antiguos sugiere que el hidrógeno tuvo que ser un donador de electrones clave para los primeros organismos.
Son cocos GRAM positivos aerobios, quimioheterótrofos, muy resistentes al estrés ambiental. Tienen en común una forma inusual del peptidoglicano. Su pg, en lugar de ácido mesodiaminopimelico, tiene ornitina.
Presenta dos géneros:
Muchas cepas son extremadamente resistentes a distintas condiciones ambientales extremos: desecación y radiación UV e ionizante (hasta 15000 greys). Su resistencia a esas condiciones puede aprovecharse para su aislamiento. Resiste al efecto mutagénico de otros mutágenos ya que es muy eficiente reparando el DNA dañado. Presenta además el enzima reparador conocido RecA, además de otros, capaces de reparar cortes en una o dos cadenas, arreglar fallos en las bases, etc. Puede reensamblar el cromosoma a partir de sus fragmentos.
En el interior de la célula, el DNA está organizado en estructura toroidal en forma de anillo muy compactado. La reparación está facilitada por la fusión de los nucleoides procedentes de compartimentos adyacentes. El hecho de tener comunicación permite que se pueda reparar un cromosoma de un compartimento de una de las células gracias a un proceso de recombinación homóloga. Dando como molde el DNA de otra célula se puede reparar y recuperar el cromosoma.
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