Para calcular el tamaño de un organismo procariota se utiliza un microscopio especial con una regla calibrada. Es característico para cada tipo de microorganismo; además, este factor tiene valor taxonómico. Por ejemplo, Escherichia coli mide entre 0,5-1 micras x 3-5 micras (anchura x longitud). Hay células bacterianas con menos de una micra (como Bdellovibrio con 0,1 micras) o que miden mucho más (Oscillatoria, con hasta 50 micras, o Epulopiscium, con hasta 600 micras). En las células esféricas se mide el diámetro.
El tamaño es importante para estos factores:
Se encuentran 3 patrones básicos de morfología en los organismos procariotas:
Ahora bien, pueden aparecen más formas. Si encontramos una repetición continua de espirilos, hablamos de espiroquetas. También hay bacterias que presentan apéndices muy largos; estas serían las bacterias pedunculadas (apéndice = pedúnculo). Además, hay algunas bacterias con disposición miceliar; son los actinomicetos o actinobacterias.
En el caso de las células con morfología de coco, cuando una célula se divide en un solo plano la célula hija queda unida a la madre, sin separarse. Si esto se repite n veces, nos queda un conjunto de células unidas formando una cadena, formando la morfología de ‘estrepto’ y que define al género Streptococcus. Si en lugar de en un plano, el coco se divide en planos múltiples con un patrón irregular, obtenemos una masa de células formando un conjunto que recuerda a un racimo de uvas, formando la morfología de ‘estafilo’ y que define al genero Stafilococcus. En el caso de Corynebacterium dyphteriae (produce la difteria) podemos identificarla porque forma bacilos en empalizada muy característicos del genero Corynebacterium.
Vamos a ver las capas de la envoltura procariota desde un orden de dentro a fuera.
La membrana plasmática es una capa fina que rodea a la célula. Es una barrera osmótica esencial que regula el tráfico de nutrientes y productos entre la célula y el medio. Mantiene la misma estructura básica de todas las membranas biológicas. Su estructura básica está formada por una bicapa lipídica con disposición de fluido móvil donde las cabezas polares están hacia el exterior de la membrana y las colas hacia el interior. Químicamente, no aparecen los mismos fosfolípidos que en eucariotas, pero la disposición es la misma. Hay dos propiedades a destacar:
Los mesosomas son invaginaciones o repliegues que se producen junto al tabique de división celular cuando la célula va a dividirse por fisión binaria. Son puntos de anclaje para el nucleoide bacteriano de la célula en división. Son más numerosos en GRAM+ que en GRAM-. Hay algunas especies, como Azotobacter, con una elevada actividad respiratoria (la tasa de respiración celular más alta de todos los seres vivos), que tienen una gran cantidad de mesosomas.
La pared celular es la capa externa que rodea a la membrana. Le produce la forma característica de dicho procariota, le da protección osmótica, y le confiere una elevada rigidez. En la mayor parte de procariotas es la capa más externa, si bien no en todas es así. La pared celular es una estructura esencial; de hecho, si la bacteria la pierde, se lisa y se muere. Todos los organismos procariotas tienen pared a excepción de los micoplasmas. A destacar:
Este es un resumen sobre el peptidoglicano. Para un análisis más alargado sobre el peptidoglicano (composición, biosíntesis, antibióticos que les afecta) revisa este artículo.
El peptidoglicano es un compuesto de procariotas, exclusivo de bacterias, formado por azúcares y aminoácidos. Es el compuesto cuya función es dar rigidez, consistencia y forma a la pared celular bacteriana. El peptidoglicano está formado por una secuencia alternante de dos azúcares, N-acetil-glucosamina (NAG) y el ácido N-acetilmurámico (NAM), unidos por enlaces β(1→4), entre el C1 de NAM y el C4 de NAG. NAM es un derivado de NAG al que se le ha añadido una molécula de ácido láctico en el C3. La estructura del peptidoglicano está conformada por tres capas que veremos más adelante. Hay que destacar que, tanto en hongos como en las cubiertas de crustáceos o moluscos, también hay N-acetilglucosamina.
La primera capa del peptidoglicano (horizontal) está formada por filas lineales de NAG y NAM unidos de forma secuencial, mediante enlaces covalentes.
La segunda capa (vertical) está formada por un tetrapéptido unido solamente a NAM (esta es otra diferencia entre NAG y NAM). A este tetrapéptido se le denomina tetrapéptido del glicano. Este tetrapéptido contiene:
Como se puede ver, aquí aparecen proteínas formadas tanto de d-aminoácidos como de l-aminoácidos, de ahí una de sus particularidades (ya que las células normalmente usan solo l-aminoácidos para formar proteínas).
La tercera capa está formada por la unión de dos NAM vecinos. Para ello, la mayoria de veces se forma un enlace peptídico entre el cuarto aminoácido de un tetrapéptido (d-alanina) y el tercero de otro (L-lisina o m-DAP) mediante una reacción de transpeptidación. La composición de estos puentes peptídicos varía entre los diferentes grupos bacterianos; de hecho, los aminoácidos y la posición de este enlace se ha usado para clasificarlos (taxonomía). En bacterias GRAM- y algunas especies de Bacillus el enlace es directo, entre la D-alanina y el ácido diaminopimélico (m-DAP). En la mayoría de bacterias GRAM+ hay un puente formado por uno o más aminoácidos. La penicilina ataca esta etapa, la transpeptidación, inhibiendo su formación.
Estas tres capas forman la estructura tridimensional que da rigidez a la pared. Aunque pueden haber variaciones en la parte proteica del peptidoglicano, los enlaces entre NAG y NAM iguales para todas las especies bacterianas. No todos los tetrapéptidos unidos a NAM sufren la reacción de transpeptidación. De hecho, la pared tiene que tener algo de porosidad para permitir el paso de sustancias por la pared. Además, para que la célula pueda replicarse, necesita dividirse, expandirise, y es otra razón por la que la pared debe tener cierta flexibilidad. Ahora bien, cuantos más tetrapéptidos sufren la reacción de transpeptidación, más resistente será la pared celular.
La síntesis del nuevo peptidoglicano ocurre durante el proceso de crecimiento celular. Hay cuatro fases en este proceso. Primero, se forman los precursores del PG, que son derivados UDP de aminoazúcares formados en el citosol. Después, los aminoazúcares se transfieren a un transportador lipídico de membrana (bactoprenol) que los lleva a los aminoazúcares a través de la membrana celular. Más adelante, el PG se formará en la superficie externa de la membrana. Por último, ocurrirá la reacción de transpeptidación que forma puentes entre tetrapéptidos de NAM.
Para un análisis más exhaustivo sobre el peptidoglicano (composición, biosíntesis, antibióticos que les afecta) revisa este artículo.
El espacio periplásmico se encuentra entre el peptidoglicano y la membrana (ya sea externa o plasmática). Es una zona metabólicamente muy importante. Muchas de las actividades enzimáticas se localizan aquí. Además permite interconexiones temporales entre las capas.
| Diferencias entre bacterias GRAM+ y GRAM- | ||
|---|---|---|
| Bacterias | GRAM+ | GRAM- |
| Tamaño de PG | Hasta 90% de la pared celular | Hasta el 10% de la pared celular |
| Localización del PG | Al exterior de la membrana plasmática | Entre la mebrana interna y la membrana externa |
| Tinción de GRAM | Complejo cristal violeta-yodo | Safranina |
| Color en la tinción de GRAM | Azul, violeta | Rojo, rosa, naranja |
| Tercer aminoácido del tetrapéptido | L-lisina normalmente; mucha variación de aminoácidos | m-DAP casi siempre; poca variación de aminoácidos |
| Transpeptidación (cross-linking) | Casi siempre puente de aminoácidos | Casi siempre enlace directo |
| Compuestos unidos a PG | Ácidos teicoicos | Lipopolisacárido (LPS) |
En el cuadro de arriba tienes las diferencias entre GRAM+ y GRAM- de forma más resumida. Las mayores diferencias están en la estructura y organización de la pared. Por ello, se tratan con antibióticos diferentes.
En bacterias GRAM+, el peptidoglicano es una capa muy gruesa, y ocupa entre el 70-90% de la pared celular. El nivel de transpeptidación es muy alto. Pueden aparecer bacterias con solo una capa de peptidoglicano rodeando a la célula, pero la mayoría de bacterias cuenta con muchas láminas apiladas unas sobre otras. Eso sí, la capa se sitúa en el exterior de la membrana plasmática. En la tinción de Gram, dentro de las células se forma un complejo cristal violeta-yodo que NO puede extraerse. Y es debido a sus gruesa pared celular formada por varias capas de peptidoglicano. Al introducir alcohol, se deshidratan, lo que provoca el cierre de los poros de las paredes, así que el colorante no sale de la bacteria. Además, en bacterias GRAM+ aparecen los llamados ácidos teicoicos. Son polímeros de la pared formados por un azúcar alcohol, que pueden ser unidades de glicerol de 3 carbonos (glicerolfosfato) o de ribitol de 5 carbonos (ribitolfosfato), y unen entre si por grupos fosfato, polímeros largos (glicerolfosfato, ribitolfosfato). También pueden tener unidos otros azúcares y d-alanina. Los ácidos teicoicos se unen mediante enlace covalente a residuos de NAM. Pueden intervenir uniendo calcio (Ca2+) y magnesio (Mg2+) para su transporte. Los ácidos teicoicos tienes varias funciones:
En bacterias GRAM-, el peptidoglicano ocupa hasta el 10% de la pared celular. No aparecen ácidos teicoicos. Está situada entre la membrana externa y la membrana interna de la célula. La mayor parte de la pared celular está formada por la membrana externa, una segunda bicapa lipídica que, aparte de fosfolípidos y proteínas, también contiene polisacáridos. A esta membrana se le llama lipopolisacárido (LPS).
En la tinción de Gram, dentro de las células se forma un complejo cristal violeta-yodo que puede extraerse. Y es debido a que la membrana externa es rica en lípidos, además de que la capa de peptidoglicano es tan fina que no impide el paso del solvente, así que el colorante sale de la célula. Después del tratamiento con alcohol, estas bacterias reciben una tinción de contraste, la safranina, para diferenciarse de las bacterias GRAM+.
Las GRAM- tienen ciertos componenetes exclusivos tales como:
Hay una enorme variedad química dentro de los organismos GRAM-, pero todos tienen un mismo patrón general que consta de 3 partes: lípido A, al que se une la Región Core, que se continua con una cadena lateral O o tejido somático.
Las GRAM-, en general, son mucho más resistentes que las GRAM+ al ataque de los antibióticos, los desinfectantes y a la acción de otras moléculas toxicas. Esto ocurre debido a que la membrana externa es más hidrofóbica, y por lo tanto, impermeable al paso de sustancias. Las GRAM- necesitan una permeabilidad selectiva para el paso de nutrientes, y se lleva a cabo por porinas (3 unidades que se insertan en la cadena externa y forman un poro o canal, por la cual pasan moléculas de 600-700 Dalton). Para tamaños mayores hay otros sistemas de transporte.
La cápsula es una capa de naturaleza viscosa o mucilaginosa que presentan algunos procariotas externamente a la pared celular. No es indispensable para la vida del organismo procariota, pero si que le es útil para resistir ataques del sistema inmune o de antibióticos. El glicocálix es una red de exopolímeros (polisacáridos o polipéptidos) que rodean a la célula bacteriana. Se denomina cápsula cuando el material externo está organizado y firmemente unido a la pared celular. Se denomina Slime o capa mucilaginosa cuando el material es difuso y no organizado. Hay bacterias que pueden perder la cápsula o no formarla, y ha bacterias que dependiendo del medio donde crezcan la naturaleza de su cápsula será distinta. Al no ser una estructura esencial, la bacteria puede crecer, dividirse y perder la cápsula sin verse perjudicada.
Estas son las funciones de las cápsulas:
Según su composición, la cápsula puede ser:
En la membrana hay ciertas diferencias respecto a los fosfolípidos constitutivos. Aparece el modelo de mosaico fluido y bicapa lipídica. Los fosfolípidos son del grupo de los hidrocarburos alifáticos, del grupo de los fitanoles. A diferencia de las bacterias, en arqueas los fosfolípidos se unen al glicerol por un enlace tipo éter, que es mucho más rígido. Aunque no aparece siempre, es relativamente común en arqueas que, en lugar de una bicapa lipídica, aparezca una única monocapa.
La diferencia más destacada es la ausencia de peptidoglicano en su pared. Eso si, poseen una gran variedad de posibilidades: desde sin pared hasta las que tienen la llamada capa S. Algunas tienen una sustancia parecida al peptidoglicano que se denomina pseudopeptidoglicano, formado por N-acetil-glucosamina unida a N-acetiltalosaminomurámico mediante enlaces β(1→3), inatacable por la lisozima.
Las funciones de las capas S son:
La gran mayoría de seres vivos unicelulares viven en ambientes que no son del todo líquidos, sino con un cierto grado de viscosidad. Necesitan desplazarse en estos ambientes, y para ello presentan una estructura denominada flagelo (en eucariotas hay una estructura equivalente con otro nombre, undulipodio).
Los flagelos son apéndices de tipo filamentoso, muy largos y finos, semirrígidos. Se encuentran por debajo del límite de resolución de los microscopios convencionales. Hay algunas tinciones que incorporan acido tánico para verlos al microscopio, aunque es muy problemático porque al fijar las preparaciones el flagelo se pierde. Son estructuras que están ancladas a la membrana plasmática de la célula y desde allí, atravesando la pared, se extienden hasta el medio externo. El filamento puede llegar a medir hasta 10 veces el diámetro celular y está constituido por una proteína exclusiva llamada flagelina. Hay diferencias o variaciones entre distintas especies, pero todas las flagelinas son ricas en aminoácidos diácidos (aspártico y glutámico).
Los flagelos bacterianos tienen carácter antigénico; de hecho, el antígeno H es flagelar. Los flagelos más gruesos se deben a la presencia de una envoltura membranosa que rodea al flagelo. Este tipo de envoltura es característico de cada especie y algunas bacterias, dependiendo de la naturaleza del medio, pueden formar o no envoltura.
Desde fuera hacia dentro está formado por estas 3 partes:
Atendiendo al número de flagelos y a su disposición, la flagelación puede ser:
Los flagelos actúan como un rotor de hélice, un rotor helicoidal semirrígido. No pueden flexionarse. En conjunto, todos los flagelos se mueven girando como una hélice sobre su eje. El movimiento flagelar se genera en la base, donde está el cuerpo basal, y desde ahí se transmite hacia el filamento, hasta el gancho. Para que el motor flagelar gire debemos contar con el par S-M operativo. Ambos anillos rotan; uno gira sobre el otro. El proceso de movimiento requiere energía que procede de la fuerza protón-motriz que se genera en la membrana cuando se disipa el gradiente de la membrana. El movimiento es un movimiento muy controlado siempre. En cada momento, la bacteria decide la velocidad de rotación, la orientación, y decide la frecuencia de movimiento y parada. Generalmente se produce a favor o en contra de gradiente. Esto tiene que ver con el flagelo típico bacteriano, que es externo.
El movimiento de la bacteria a través del flagelo se denomina taxis. La taxis siempre es a favor de gradiente. Cuando se mueve a favor de gradiente de sustancias químicas se denomina quimiotaxis. Si la bacteria se mueve a favor de un gradiente de luz se denomina fototaxis. Si lo hace a favor de un gradiente de oxígeno se denominan aerotaxis.
Hay un grupo específico de bacterias, las espiroquetas, que tienen un filamento axial. Son endoflagelos. Parten de los extremos de la célula y se proyectan hacia el interior. Lo que hacen es facilitar un movimiento de tipo reptante, mediante contracción-extensión.
En bacterias tenemos otros tipos de apéndices más cortos denominados pelos y fimbrias. Ambos términos se utilizan de forma indistinta, pero no son lo mismo. Eso si, ninguno de los dos interviene en el movimiento.
El citoplasma de procariotas, al no tener orgánulos, se ve como una especie de matriz más o menos homogénea, de aspecto granular debido a la abundancia de ribosomas libres. En los ribosomas, el proceso de transcripción y traducción está acoplado: los ribosomas se unen al mRNA (ARN mensajero) y lo van leyendo, a la vez que sintetizan proteínas. Es muy común observar, durante la fase activa de síntesis de proteínas, a los ribosomas como un grupo de partículas enlazadas a un mRNA en crecimiento formando los polirribosomas. En procariotas, el nucleoide o genóforo es una doble hélice de ADN sin aislamiento de ninguna membrana y carente de proteínas básicas que lo estabilicen como las histonas.
Aunque no tengan orgánulos, si que tienen estructuras especiales, como las que veremos a continuación.
Aparecen dentro del citoplasma como cuerpos de inclusión. Son gránulos que pueden teñirse y verse al microscopio (de ahí su nombre de inclusión). Los procariotas son capaces de acumular reservas orgánicas e inorgánicas, pero no acumulan grasas neutras. Hay diversos tipos:
Son las más típicas. Las más importantes son los polímeros de glucosa denominados glucanos. Dentro de los glucanos encontramos:
El otro polímero que sirve como reserva de carbono (exclusivo de procariotas, tanto bacterias como arqueas) es el PβHB (Poli-β-Hidroxibutirato), elemento que nunca se ha encontrado en eucariotas. Está formado por unidades repetitivas del ácido β-Hidroxibutírico unidos mediante un enlace éster entre el grupo carboxilo de un ácido y el hidroxilo del siguiente. Tiene carácter neutro y para visualizarlo se emplea un colorante (tinción de negro sudán).
Normalmente cada especie bacteriana acumula una única inclusión de reserva. Por ejemplo, las enterobacterias (como E. coli) y el género Clostridium acumulan glucógeno. En cambio, Pseudomonas y Bacillus acumulan ácido polihidroxibutírico (PHB). Dentro de las Pseudomonas, Pseudomonas florescens no acumula ninguna sustancia de reserva.
En general, los procariotas no acumulan reservas de nitrógeno orgánico, a excepción de la cianoficina, que es sintetizada por las cianobacterias. En ellas, el exceso de nitrógeno que no consumen lo acumulan en forma de cianoficina, un polímero formado por dos aminoácidos en igual proporción: aspártico y arginina. La cianoficina se sintetiza cuando la bacteria se encuentra en fase estacionaria (cuando no está creciendo); si luego necesita activar su metabolismo otra vez se movilizan estas inclusiones.
Cuando se bloquea la síntesis de proteínas en los ribosomas, estas cianobacterias pueden seguir sintetizando cianoficina. Esto indica que no se sintetiza en los ribosomas.
Se acumulan en forma de fosfato inorgánico. Se les denomina corpúsculos metacromáticos: esta sustancia teñida sufre un proceso de inversión cromática. Se sintetizan cuando hay alguna limitación de un nutriente, sobre todo de sulfatos. Se sintetizan a partir de ATP, mediante la transferencia de un fosfato de alta energía a un polímero de volutina.
ATP + P(n) → P(n+1) + ADP
Estas acumulaciones tienen como objetivos:
Las bacterias fotosintéticas (bacterias rojas y verdes) y cianobacterias utilizan el azufre y los sulfuros como fuente de poder reductor en la fotosíntesis (en bacterias con fotosíntesis anoxigénica). El exceso de azufre puede ser acumulado como inclusiones en el citoplasma, ya que el azufre libre es tóxico. Los gránulos se azufre se forman mientras están en el medio los compuestos reducidos del azufre. Cuando esto no están se oxidan.
Hay un grupo especial de bacterias, los quimiolitótrofos, las bacterias Beggiatoa/Thiothrix, que oxidan sustancias inorgánicas en sulfatos. También pueden acumular azufre en la célula.
En ocasiones, se les llama orgánulos, aunque no es muy correcto, ya que no hay orgánulos en procariotas.
Son corpúsculos presentes en bacterias acuáticas (de agua dulce o salada), en cianobacterias, y en una archaea, Halobacterium. Su misión es asegurar la flotabilidad de la célula en la columna de agua. Así, se sitúan en lugares donde la disponibilidad de oxigeno, la luz disponible y la concentración de nutrientes se adecue a sus necesidades. Están formadas por membranas compuestas únicamente de proteínas, sin lípidos, que se polimerizan formando un cilindro hueco que es impermeable al agua pero totalmente permeable a los gases de la atmosfera exterior, de tal manera que la composición de la vacuola dependerá de la composición de la atmosfera exterior.
Además de ayudar en la flotabilidad, las vacuolas de gas sirven para soportar la presión del medio.
Aparecen en cianobacterias, en bacterias nitrificantes y, en general, en todas las bacterias que utilizan CO2 (como las bacterias reductoras de azufre). La fijación del CO2 ocurre dentro de estos carboxisomas que contienen una enzima clave: ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa, mas conocida como rubisco. Están rodeados de una monocapa proteica a modo de cubierta aislante.
Son las llamadas vesículas de Chlorobium (bacteria verde). Están muy próximas pero independientes de la membrana plasmática. Constan de una monocapa lipídica que las envuelve y les da forma cilíndrica, y contienen una gran parte del aparato fotosintético de las bacterias verdes. La bacterioclorofila (equivalente a la clorofila de plantas) está en la membrana, no en los clorosomas. No todas las bacterias fotosintéticas lo tienen.
Cristales o acúmulos de magnetita (Fe3O4). Para sintetizarse dependen de que en el medio haya siempre hierro. Si las cultivamos en un medio en ausencia de hierro, nunca se forman los magnetosomas y se pierden estas propiedades. Normalmente los magnetosomas se sintetizan por bacterias anaerobias estrictas o microaerófilas. Por ejemplo, Aquaspirillum tiene magnetosomas.
Es una estructura rígida, específica y muy diferenciada se que produce dentro de la célula. Ocurre en algunas especies bacterianas, principalmente bacilos (aunque no exclusivamente) que tienen el suelo como hábitat. Las endosporas son muy rígidas y muy resistentes al calor pero también a la desecación, a las radiaciones (tanto ionizantes como ultravioleta) y a ciertos compuestos de origen sintético que reciben el nombre de xenobióticos (ajenos a la naturaleza, como los antibióticos). Una vez formadas pueden permanecer viables durante larguísimos periodos de tiempo (se han recuperado algunas de hasta 5000 años). Con un buen microscopio se ven refringentes, pero su estructura rígida e impermeable hace que sean muy difíciles de teñir con colorantes, por lo que hay que aplicar técnicas especiales de tinción.
Las bacterias nunca forman endosporas cuando están creciendo, en fase exponencial. Requiere que haya, o bien limitación de algún nutriente esencial, o que haya cambios bruscos en las condiciones del medio. Mientras haya crecimiento activo nunca se forman endosporas. Para cada especie, la localización y tamaño de la endospora es específico. Pueden ser centrales, terminales o intermedias. La endospora puede permanecer viable mucho tiempo, y, si las condiciones son favorables, germinan y se vuelven a convertir en células funcionales.
Cuando hablamos de procariotas (y nos vamos a centrar casi exclusivamente en bacterias) las esporas se forman en el interior de la célula y se denominan endosporas. Sin embargo, en eucariotas y actinomicetos, las esporas se forman en el exterior de la célula, a veces dentro de estructuras especializadas, y se denominan exosporas. Eso quiere decir que en bacterias una célula solo puede generar una única espora (1 célula → una espora). En eucariotas y actinomicetos una célula puede formar un número indeterminado de esporas (1 célula → n esporas).
En bacterias, la endosporulación es un mecanismo de resistencia (al calor, la desecación, las radiaciones, etc). En eucariotas y actinomicetos, se forman esporas como mecanismo de reproducción y colonización de nuevos territorios (mecanismo de multiplicación). Por ello, el término espora en procariotas y eucariotas designa estructuras distintas.
En principio esta capacidad está restringida a unos pocos grupos de bacterias, los bacilos GRAM+, dentro del cual se encuentran los géneros Bacillus (aerobios estrictos) y Clostridium (anaerobios estrictos). También pueden formar endosporas algunos cocos, como el género Sporosarcina y Desulfotomaculum (GRAM-) (el resto son GRAM+).
La endospora está compuesta por varias capas:
La endospora se encuentra en un estado quiescente, latente, de criptobiosis, aunque no es metabólicamente inerte. Tiene un cierto metabolismo basal.
El córtex y la cubierta no producen resistencia a la temperatura, solo a la desecación y radiación. La resistencia a la temperatura depende de un compuesto químico exclusivo: el ácido dipicolínico, que solo es sintetizado durante la formación de la endospora. Proviene de la ruta de biosíntesis de aminoácidos y puede llegar a representar un 10-20% del peso seco total de la endospora. El ácido dipicolínico se asocia con calcio y forma dipicolinato cálcico que es el compuesto responsable de la termorresistencia bacteriana. Es exclusivo de endosporas.
La endosporulación es un mecanismo de diferenciación celular mediante el cual una célula que llamamos vegetativa (una célula normal) se va a convertir en otra célula especial, termorresistente, y que puede llevar una vida latente indefinida. Así que, sí, las endosporas son células. En este proceso ocurren cambios estructurales, modificaciones genéticas (se van a expresar genes nuevos y se van a silenciar otros), cambios metabólicos, y va a ocurrir una deshidratación importante en lo que es la región central de la espora. Si la célula no sufre ningún tipo de limitación nutricional o de alteración ambiental nunca va a formar endosporas. Este proceso ocurre solo cuando aparecen las circunstancias adversas.
Primero, hay una replicación del nucleoide (material genético) en paralelo con la división celular. Las dos copias del nucleoide se unen entre sí formándose un doble filamento de ADN. En este momento ocurre un repliegue interno solo de la membrana plasmática, y captura o encierra una de las copias del ADN. Si la tabicación de la membrana plasmática se completa (se forma un septo), obtenemos una célula interna pequeñita dentro de la célula inicial: la pre-espora. Hasta este momento, el proceso es reversible. Si las condiciones mejoran, se puede revertir y no se forma la espora. De la pre-espora en adelante ya no se puede revertir.
A partir de aquí, la membrana completa el proceso de aislamiento hasta aislar a la espora dentro del citosol celular como una estructura independiente. Una vez que tenemos la espora individualizada se van a ir sintetizando las diferentes capas hasta formar la espora completa. En este momento, se libera al medio formando una espora libre. En este estado de endospora libre puede aguantar mucho tiempo. Cuando las condiciones mejoran, la endospora germina. La célula vegetativa que germina en el interior se desprende de las cubiertas de la endospora y sale al exterior. Esta germinación necesita de una fase previa de activación, generalmente por calor.
A nivel metabólico, ocurren varios procesos:
La especie Bacillus Thuringiensis, cuando forma endosporas, sintetiza una estructura cristalina que es considerada como un insecticida biológico muy eficaz. Este cristal es tóxico, así que, cuando las larvas y orugas de los insectos (por ejemplo) lo ingieren se disuelve en sus jugos gástricos y se convierte en una toxina letal.
Actualmente, se usa como un insecticida biológico en los cultivos de cereales, frutas, verduras y hortalizas. El gen que codifica este cristal se ha clonado por modificación génica, y con ese gen se han obtenido plantas transformadas (tomate y algodón).
Las arqueas constituyen un dominio de organismos unicelulares (organimos formados por una sola célula). Estos organismos son procariotas, al igual que las bacterias, pero tienen diferencias respecto a estas; diferencias que hacen que ambas pertenezcan a dominios diferentes. Se encuentran en diversos ecosistemas, generalmente con condiciones extremas. Hasta el momento no se han reportado arqueas patogénicas.
Aunque sean diferentes de las bacterias, la bacteriología es la rama que estudia a este dominio (por eso está ubicada dentro del menu Bacterias). De hecho, las arqueas se ubican en el volumen I de la clasificación por el Sistema de Bergey.
En el caso de las arqueas son cadenas laterales hidrofóbicas de tipo isoprenoide ramificadas y unidas al glicerol por enlaces éter, a diferencia de las bacterias y eucariotas, que tienen los fosfolípidos unidos al glicerol por enlaces éster. Así que en arqueas hay una unión éter y la cadena lateral es un isoprenoide mientras que en bacterias y eucariotas hay una unión éster y las cadenas laterales son ácidos grasos. Además el carbono central del glicerol es un estereoisómero L. No siempre son fosfolípidos: el fosfato del tercer carbono no está siempre presente; puede haber un sulfato o un azúcar en vez de fosfato.
La unión éter puede ser un reflejo del origen y permanencia de estos organismos en ambientes extremos, pues proporciona una mayor estabilidad química que el enlace éster. Los principales lípidos en las membranas son del tipo diéter de glicerol que son cadenas laterales de 20 átomos de carbono denominadas fitanilo, y los tetraéteres de glicerol de 40 átomos de carbono denominada bifitanilo. Las cadenas de bifitanilo enlazan dos tetraéteres de glicerol y forma una monocapa más resistente a la disgregación. Es muy habitual en arqueas hipertermófilas.
Presentan gran diversidad (sobre todo en las arqueas metanogénicas). Pueden ser:
Tanto en el genoma como en la replicación son algo complejos en arqueas, ya que mezclan características de eucariotas y procariotas. Las arqueas tienen genomas circulares similares a los de las bacterias, pero además poseen múltiples orígenes de replicación y algunos genomas tienen “histonas”, algo similar a los eucariotas.
La transcripción es parecida a la de eucariotas. En arqueas la ARN polimerasa dependiente de ADN está formada por proteínas multiméricas complejas, similares a eucariotas. En bacterias sólo hay un tipo de esta enzima con una estructura cuaternaria sencilla formada por 4 polipéptidos (2α-2β-β') más factor σ en la polimerasa activa.
En arqueas hay varios tipos, son complejas. En metanógenos y halófilos hay 8 polipéptidos a diferencia de los hipertermófilos que tienen 10. En eucariotas la principal RNA polimerasa tiene entre 12 y 14 polipéptidos por tanto es más similar a las arqueas hipertermófilas. Por otro lado, las bacterias presentan una ARN polimerasa más sencilla que permite establecer relaciones filogenéticas como molécula signatura, mientras que en arqueas y eucariotas no pueden ser usadas de este modo por su complejidad. La rifampicina (antibiótico que actúa sobre la subunidad β de la polimerasa de las bacterias) inhibe específicamente el crecimiento de bacterias y no afecta a las polimerasas de eucariotas y arqueas ya que estas carecen de subunidad β.
Dentro de los ARNr (ARN ribósomicos), las secuencias 5S, 16S y 23S son diferentes en arqueas y bacterias y equivalentes en eucariotas. Los trabajos realizados por Woese a finales de los 70' acerca de la secuenciación de SSU ARNr permitieron demostrar la separación filogenética entre eubacterias (bacterias actuales) y arqueobacterias (arqueas). De hecho, así se formuló el concepto de Archaea.
Sobre el ARNt (ARN de transferencia), en el brazo T donde hay ribotimidina en bacterias, se sustituye por pseudouridina o 1-metilpseudouridina en arqueas. Además presenta nucleótidos minoritarios característicos de eucariotas.
La traducción se parece a la de eucariotas, ya que el ARNt iniciador es el metionil-ARNt tanto en arqueas como eucariotas, mientras que en bacterias es el formilmetionil-ARNt. Comparten características con los eucariotas como el factor de elongación 2 de la síntesis proteica (EF2), algunos genes de ARNt o la secuencia de aminoácidos de algunas proteínas ribosomales, entre otros.
Además en arqueas y eucariotas existen ribosomas híbridos funcionales formados por la subunidad 50s de una arquea como Sulfolobus y la 40s de una levadura como Sacharomyces. Son funcionales in vitro, y producen polipéptidos. Si se hace con una bacteria en vez de arquea, no resulta funcional.
Tienen características de bacterias y eucariotas en cuanto a mecanismos de secreción. Los tres dominios presentan partículas de reconocimiento de señal (SRP) distintas, así que su funcionamiento en algunos aspectos es similar a bacterias y en otros a eucariotas.
Es muy diverso, desde quimioheterótrofos hasta quimiolitótrofos, incluso fotótrofos, pero en ningún caso hay fotosíntesis.
El metabolismo más conocido de arqueas es el de los glúcidos. No tienen vía de la glucólisis Embden-Meyerhof (EM). Si bien algunos hipertermófilos sí poseen la ruta (E-M), está modificada. Muchos presentan la vía de Enter-Doudoroff (ED) modificada o no. Algunos no tienen ciclo de krebs (TCA) completo. Carecen de piruvato deshidrogenasa, así que emplean la piruvato oxido-reductasa para la formación de acetil-CoA. Algunos metanógenos fijan nitrógeno, mientras que algunos termófilos y metanógenos emplean glucógeno como principal reserva carbonada. Otros presentan autotrofía (fijan CO2) que es común en termófilos y metanógenos: Sulfolobus presenta un ciclo TCA inverso, los metanógenos y la mayoría de termófilos extremos tienen la vía del acetil-CoA, mientras que algunos poseen la enzima RubisCO y utilizan el ciclo de Calvin.
Durante el punto de biología molecular de arqueas se han visto las diferencias y similitudes de arqueas, bacterias y eucariotas. Para tenerlo más resumido, debajo tienes un recuardo con las diferencias entre estos 3 dominios.
| Dominio | Archaea | Bacteria | Eukarya |
|---|---|---|---|
| Enlace de carbono de los lípidos | Éter | Éster | Éster |
| Cadena lateral | Isoprenoide | Ácidos grasos | Ácidos grasos |
| Columna de fosfato de los lípidos | Glicerol-1-fosfato | Glicerol-3-fosfato | Glicerol-3-fosfato |
| Metabolismo | Diverso, pero sin fotosíntesis | Diverso | Diverso |
| Aparato de transcripción | Parecido a eucariontes | Bacteriano | Eucariontes |
| ARNt iniciador de la traducción | metionil-ARNt | formilmetionil-ARNt | metionil-ARNt |
| Núcleo y organelos | Ausente | Ausente | Presente |
| Metanogénesis | Presente | Ausente | Ausente |
| Subunidades de ARN ribosomal | 50S, 30S | 50S, 30S | 60S, 40S |
| Pared celular | No contienen peptidoglicano | Contienen peptidoglicano | No contienen peptidoglicano |
| Esporas | No forman esporas | Algunas bacterias forman esporas | Presentes en algunos reinos |
Atendiendo a su fisiología las arqueas se podrían agrupar en 5 grupos:
Desde el punto de vista filogenético podemos diferenciar 3 Phylum:
Las crenarqueas son más abundantes en el mar. Habitan en ambientes extremos de temperatura; tanto extremo de frío como extremo de calor. La mayoría son hipertermófilas y su temperatura óptima puede superar los 100ºC. Suelen metabolizar el azufre de un modo o de otro. Pueden desarrollarse en entornos de pH ácido, o incluso muy ácido, debido al ácido sulfúrico excretado por su metabolismo. Los ambientes calientes y ácidos se denominan solfataras y se encuentran en todo el mundo.
También podemos encontrar arqueas hipertermófilas en ambientes calientes pero artificiales como las que salen de las centrales geotérmicas. Pueden habitar también en chimeneas hidrotermales donde la temperatura del agua puede superar los 100ºC ya que están bajo presión. Muchas de las crenarqueas no termófilas son psicrófilas marinas halladas en aguas heladas y son la mayoría no cultivables. Salvo pocas excepciones las hipertermófilas como (Sulfolobus y Pyrodictium) son anaerobias estrictas. Sulfolobus, de hecho, es aerobia.
Salvo algunas excepciones son anaerobias estrictas. Las hay desde quimioheterótrofas hasta quimiolitótrofas o con ambos tipos de metabolismo a la vez. La mayoría realizan respiración anaerobia y obtienen ATP mediante la fosforilación oxidativa. La única opción bioenergética no encontrada es la fotosíntesis.
Cuenta con morfología esférica, lobulada y con una envuelta proteica. Su hábitat es volcánico terrestre (solfataras) con emanaciones de azufre y sulfuros. Es aerobio estricto y termoacidófilo. Su temperatura óptima es muy elevada, sobre 75ºC, y su pH óptimo es ácido, entre 2-3. Crece hasta con temperaturas de 90ºC en manantiales termales ácidos.
En cuanto a su metabolismo, puede ser tanto quimioheterótrofo (respiración aerobia que utilizan azúcares o aminoácidos que se oxidan hasta oxígeno y este se reduce hasta agua) como quimiolitoautótrofo facultativo (que utiliza azufre o sulfuro de hierro que se reduce a ácido sulfúrico y este se oxida hasta oxígeno que se reduce a agua). Además de compuestos reducidos de azufre, pueden usar también compuestos reducidos de hierro. De hecho, esta capacidad de oxidar hierro ha sido empleada en la lixiviación a elevadas temperaturas de minerales como pirita (hierro) o covelita (cobre).
Tiene forma de disco irregular y cuenta con una envuelta de glicoproteína. Su hábitat es volcánico submarino (manantiales termales de aguas someras y chimeneas hidrotermales del fondo oceánico). Crece en cultivo formando una capa de aspecto micelial unida a cristales de azufre. Es anaerobio estricto, y su temperatura óptima es de 105ºC. En cuanto a su metabolismo, puede ser tanto quimiolitótrofo (donde el hidrogeno se oxida hasta azufre cero) o quimioheterótrofo (mezclas complejas de compuestos orgánicos). Por tanto, emplea como fuente de poder reductor tanto compuestos orgánicos como inorgánicos; si no hay materia orgánica, usa hidrógeno. El aceptor terminal es el azufre.
Muchas de ellas son psicrófilas marinas y viven en ambientes frescos o fríos, aunque también las hay terrestres. Se diferencian de las anteriores por su identificación con sondas filogenéticas fluorescentes, por muestreos de genes del SSU rRNA (técnica FISH). Se trata de organismos planctónicos de aproximadamente 104 microorganismos por mililitro en aguas frías y pobres en nutrientes. Se calcula que puede constituir hasta el 40 % de todos los procariotas en aguas oceánicas profundas y se sospecha que pueden cumplir un papel muy importante en el ciclo del carbono. Parecen ser más abundantes en aguas frías y muy profundas.
Forman un grupo filogenético distinto de las crenarqueas pero hay diferentes grupos fisiológicos. Viven en ambientes extremos.
Las euriarqueas metanogénicas constituyen un grupo muy amplio y producen metano en grandes cantidades (más de 1012 kg/ año). Esta capacidad metabólica las contrapone a las bacterias metanótrofas (utilizan el metano como fuente de carbono). Son autótrofas cuando crecen en un medio con H2 y CO2, y anaerobias estrictas. Se han descubierto en ambientes anóxicos carentes de sulfato (SO4-2) como:
En la naturaleza, la producción de metano a partir de sustratos orgánicos complejos es el eslabón final de una cadena trófica que implica una gran variedad de microorganismos anaerobios. Para que se desarrollen los metanógenos se precisa que en el ambiente haya un compuesto de carbono que puedan usar. Se pueden diferenciar 3 tipos de compuestos: CO2 (CO2, CO, H-COOH), CH3 (grupos metilo) y CH3-COOH (acetato).
A pesar de que la producción de metano está muy extendida, son pocos los precursores directos de la metanogénesis. Por tanto, este proceso depende de la producción de estos compuestos de carbono por otros microorganismos a partir de materia orgánica compleja (por eso son el eslabón final).
La formación de metano se puede producir cuando los metanógenos disponen de CO2 e H2. El CO2 es muy abundante en ambientes anóxicos, disuelto en el agua o en forma de carbonatos. Cuando existe H2 en esos ambientes pueden prosperar, a no ser que existan sulfatos. En tal caso se podrían desarrollar las bacterias sulfatorreductoras, que también usan el H2 como donador de electrones con más afinidad que las arqueas metanógenas. El H2 actúa como factor limitante.
Los sulfatos son frecuentes en aguas marinas y estuarios, y escasos en agua dulce, por lo que es más frecuente aislar metanógenos en ecosistemas dulceacuícolas anóxicos. El metano es escasamente soluble en agua, lo que implica que se escapa fácilmente del ambiente anóxico. Parte del metano formado pasa directamente a la atmósfera donde será oxidado fotoquímicamente hasta CO2, con una vida media de 3 a 6 años. El resto, conforme pasa de a un ambiente con O2 es rápidamente usado por las bacterias metanótrofas, que se encuentran en la interfase anaerobia-aerobia. En esa interfase, el metano es captado y por eso una parte no llega nunca a la atmósfera.
La metanogénesis es de importancia práctica y tiene consecuencias tanto positivas como negativas.
Hay gran diversidad de microorganismos metanógenos. Estos órdenes se han establecido atendiendo a su SSU rRNA 16S y al tipo de pared celular. Desde un punto de vista morfológico son muy variados. Se han establecido 5 órdenes:
Son quimioheterótrofos con respiración aerobia la mayoría. Tienen diversas capacidades nutricionales y requerimientos nutritivos. Poseen morfología variada; pueden ser bacilos, cocos o piramidales; y pueden ser móviles con un flagelo polar como Halobacterium, o inmóviles como Halococcus. El rasgo diferenciador más destacado es que requieren elevada concentración de NaCl (cloruro de sodio, sal), de al menos 1,5M, una gran dependencia. Tienen un crecimiento óptimo entre 3-4M aunque pueden crecer hasta en 5,5M (próximo al límite de saturación). También la concentración de magnesio suele ser alta, de 0,12M.
La maquinaria bioquímica celular de estos organismos no sólo tolera la sal, sino que sólo funciona a una elevada concentración salina. Los enzimas requieren K+ (potasio) y son además muy ácidas. El requerimiento de Na+ (sodio) externo es imprescindible para mantener la integridad celular. Esto se debe a que su pared celular contiene glicoproteínas y aminoácidos ácidos como aspártico o glutámico. Las cargas negativas se esos aminoácidos se encuentran en el grupo COOH y están protegidas por el Na+. Si se reduce la concentración de Na+ las cargas negativas se repelen, lo que provoca la lisis de la célula, ya que las cargas negativas quedarían desprotegidas.
Viven en ambientes hipersalinos (lagos salados, salinas, salmueras). Presentan una pigmentación rojo-amarillenta debido a que poseen carotenoides que les protegen de la luz solar intensa. Puede alcanzar densidades de población tan elevadas que la salazón se vuelve rojiza. Tienen una organización genómica peculiar, con una elevada proporción de DNA repetido del que aun no se conoce su función. Posee grandes plásmidos que ocupan hasta el 25-30% del DNA total, y su proporción G-C es del 57-60%, distinto del cromosómico que es del 66-68%.
El representante principal de este grupo es Halobacterium salinarum. Cuenta con una pared celular de naturaleza proteica. Su membrana está formada por un 25% de lípidos y un 75% de proteínas. Puede generar ATP por una nueva forma de fotofosforilación (dependiente de luz), por un gradiente de protones a través de una membrana fotosintética. Sucede sin la presencia de clorofilas ni bacterioclorofilas, y no supone crecimiento del organismo, por lo que no es una fotosíntesis. En presencia baja de oxígeno, sintetiza en su membran la proteína bacteriorodopsina, que es una cromoproteína capaz de captar luz con una longitud de onda máxima de 570 nm. Es similar a la rodopsina (pigmento de la retina del ojo). Conjugada con la parte proteica y funcionando como cromóforo, aparece un carotenoinde de 20C denominado retinal, que absorbe la luz y transfiere los protones a través de la membrana. Está unido covalentemente a la proteína mediante una base de Schiff, con el grupo NH2-ε de una lisina (esta base es la que se desprotona y protona).
Que esta base se protone o desprotone hace que el retinal cambie de configuración cis-trans. Absorbe luz en la región verde, con un máximo en 570nm. Cuando absorbe la luz, la configuración pasa de trans-cis-trans, y el protón se transfiere fuera de la membrana. La forma trans es la forma estable. Se crea una acumulación de protones en el exterior, generándose un gradiente protónico que se usa para la síntesis de ATP. Debido a la presencia del retinal, la bacteriorodopsina es de color púrpura, y cuando baja a una presión parcial de oxígeno limitante cambia de color gradualmente hasta rojo púrpura. Conforme se va sintetizando bacteriorodopsina e integrando en la membrana plasmática, la membrana púrpura se extiende sobre la superficie en parches discretos.
La fotofosforilación solo se usa para prolongar la viabilidad celular en condiciones limitantes de oxígeno, si bien necesitan cierto nivel de oxígeno para formar el retinal (a partir del β-caroteno). Solo se produce la fotosfosforilación si la presión parcial de oxígeno es lo suficientemente baja para la síntesis de bacteriorodopsina y lo suficientemente alta para la síntesis de retinal. En los ambientes donde viven, la presión parcial de O2 es muy baja, inferior a 0,2 mg/l. Además de obtener ATP de la forma anterior, la la fotofosforilación permite bombear sodio fuera de la célula mediante un antiporte de Na+/H+, que también impulsa la captación de nutrientes e incluso la entrada de K+ al interior de la célula de forma indirecta. La entrada de estos aminoácidos va a depender de un simporte aminoácidos/Na+ que depende de la retirada de Na+, mediante la vía antiporte Na+/H+, impulsada por la luz.
Halobacterium tiene 3 rodopsinas adicionales: la halorrodopsina, una especie de bomba impulsada por la luz para enviar el ion Cl- al interior, y otras rodopsinas sensoras fundamentales que son fotorreceptoras, una de luz roja y otra de luz azul. Se usan para controlar la rotación de los flagelos, algo importante para situar al microorganismo óptimamente en la columna de agua. La rodopsina se ha visto ampliamente distribuida entre procariotas: se ha visto en bacterias marinas no cultivadas y en proteobacterias (proteorrodopsinas). También se han visto en cianobacterias rodopsinas sensoras con una estructura similar, con la misma base de Schiff, el retinal y la lisina anterior.
Son termoacidófilos extremos con el representante Thermoplasma sin pared celular. Es una arquea que comparte similitud con los micoplasmas. Es pleomórfico, de forma que cambia de aspecto según su temperatura. A más de 59°C tiene forma filamentosa, mientras que a menor temperatura se vuelve más esférica. Es móvil debido a la presencia de flagelos. Es quimiheterótrofo y crece en medio complejos con extracto de levadura; así que es nutricionalmente exigente. Tiene una temperatura óptima de 57°C y un pH óptimo muy ácido, de entre 1 y 2.
Para soportar el estrés osmótico del medio exterior y sus condiciones óptimas cuenta con una membrana plasmática especial formada por un lipopolisacárido, el lipoglicano, también presente en micoplasmas. Este compuesto forma una membrana monocapa de tetraéteres de glicerol junto con oligosacáridos ricos en manosa y glucosa, y no tienen fosfato. También la membrana tiene unas glicoproteínas ricas en manosa. Thermoplasma no tiene esteroles, y este tipo de membrana le proporciona la suficiente rigidez y estabilidad. Es anaerobio facultativo. Y nutricionalmente exigente (medio complejo + extracto de levadura, esencial para su crecimiento).
Su genoma es muy pequeño. Su ADN se estabiliza mediante la asociación con una proteína del tipo histona dibásica, que condensan el DNA en partículas globulares; son parecidos a los nucleosomas de los eucariotas. Estos elementos son bastante frecuentes entre los organismos termófilos. Las especies más destacadas son:
Son euriarqueas y constituyen un grupo separado y situado cerca de la raíz del árbol filogenético de las arqueas. Tienen características fenotípicas que las hacen similares a crenarqueas hipertermófilas. Ambos son cocos móviles, con envuelta celular proteica, y cuentan un varios flagelos. Thermococcus es un termófilo extremo con una temperatura óptima de 88°C y Pyrococcus es un ultratermófilo con una temperatura óptima de 100°C. Son anaerobios estrictos y quimioheterótrofos, usan mezclas orgánicas complejas. Su aceptor final de electrones es el azufre, que se reduce hasta sulfhídrico. Su hábitat son las solfataras de volcanes submarinos. No son acidófilos, crecen a pH de entre 6 y 7.
Son hipertermófilas y sulfatorreductoras con un linaje totalmente distinto en este grupo. Es un coco irregular móvil con flagelo polar. Su envuelta celular es glicoproteíca. Es termófilo con una temperatura óptima de 83°C y pH óptimo de 7. Es anaerobia estricto, no acidófilo. Es quimioheterótrofa con respiración anaerobia de ácidos orgánicos a azúcares, y con el sulfato como aceptor final de electrones. También puede ser quimiolitótrofo facultativo, usan el hidrógeno como fuente de energía y poder reductor. Posee coenzimas metanogénicas (factor F420 y metanopterina), aunque no tiene la CH3-CoM reductasa, una enzima clave para la metanogénesis. Podría ser un organismo intermedio entre metanogénesis y otras respiraciones. Genera pequeñas cantidades de CH4, pero se desconoce por qué lo hace. Se halla en fuentes hidrotermales submarinas, como volcanes submarinos, y yacimientos de petróleo, donde lo descompone.
Es un procariota muy inusual cercano a Thermococcales; de los cocos más pequeños que se conocen. Y si, tiene un genoma pequeño. Tiene una envuelta celular proteica de capa S. Es un simbionte obligado de Ignicoccus, una crenarquea. Se encuentra aislado en una chimenea hidrotermal submarina en Islandia, y tiene una temperatura óptima de 90ºC. Se desconoce su metabolismo.
Esta es la taxonomía actual de las arqueas:
Arqueas en el intestino
Arqueas tratamiento
arqueas fotótrofas, heterótrofas, marinas
La clasificación de las bacterias sigue siendo un campo en expansión que cambia de manera continua. Mediante la filogenia molecular y el análisis de la secuencia de genomas se han conseguido avances en la clasificación bacteriana, que antes del uso de estas tecnologías generaba bastante confusión.
La clasificación más aceptada es la del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey, que usaremos en esta web. Esta clasificación es denominada "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA). La actualización más reciente de esta clasificación ordena a estos organismos en 11 partes, a saber:
Parte 1. Dominio Archaea
Engloba todo el dominio de las arqueas. Las diferencias que tienen con las bacterias es que su pared celular no tienen peptidoglicano, su membrana celular está formada por una monocapa lipídica, los lípidos están unidos al glicerol por enlaces éter y , a la hora de la traducción, el tRNA iniciador es el metionil-tRNA. En bacterias, su pared celular contiene peptidoglicano, su membrana celular está formada por una bicapa lipídica, los lípidos están unidos al glicerol por enlaces ester, y tRNA iniciador es el formilmetionil-tRNA.
El resto de partes son del dominio Bacteria.
Parte 2. Filos Aquificae, Thermotogae, Thermodesulfobacteria, Deinococcus-Thermus, Chrysiogenetes, Chloroflexi, Thermomicrobia, Nitrospira, Deferribacteres, Cyanobacteria, y Chlorobi
Engloban diversos grupos de bacterias hipertermófilas (Aquifex y el grupo Deinococcus-Thermus) y las bacterias fotosintéticas no proteobacterias.
Los 4 siguientes grupos están dedicados a las proteobacterias. Las proteobacterias son el mayor grupo de bacterias, y el más diverso. En él se agrupan la mayor parte de las bacterias de interés en medicina, industria o agricultura. La gran mayoría son GRAM negativas (-). Dentro de la página, estos grupos están organizados según su forma de vida.
Así aparecen en el Manual de Bergey:
Parte 3. Filo Proteobacteria, clase Alphaproteobacteria
Parte 4. Filo Proteobacteria, clase Betaproteobacteria
Parte 5. Filo Proteobacteria, clase Gammaproteobacteria
Parte 6. Filo Proteobacteria, clases Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria
Los 4 siguientes grupos están dedicados a los firmicutes. El filo Firmicutes destaca por ser GRAM+ en la mayoría de los casos y tener un bajo contenido de GC.
Parte 7. Filo Firmicutes, clase Clostridia
Bacterias GRAM+ con respiración anaerobia.
Parte 8. Filo Firmicutes, clase Mollicutes
Destacan por ser bacterias sin pared celular. Son pleomórficas, y las colonias tienen apariencia de huevo frito.
Parte 9. Filo Firmicutes, clase Bacilli
Bacterias GRAM+ con respiración aerobia.
Parte 10. Filo Actinobacteria, clase Actinobacteria
Son bacterias GRAM+. Destacan por tener especies con capacidad de generar antibióticos naturales.
Parte 11. Filos Planctomycetes, Chlamydiae, Spirochaetes, Fibrobacteres, Acidobacteria, Bacteroidetes, Fusobacteria, Verrucomicrobia, Dictyoglomi, Gemmatomonadetes, y Lentisphaerae.
Bacteras GRAM- sin relación entre si.
También hay otras clasificaciones que, si bien no son oficiales, ayudan a entender mejor el mundo de las bacterias.
Aerobios estrictos. Estos microorganismos requieren y dependen del oxígeno siempre, que actúa como aceptor final de electrones. Son SOD+ y catalasa+.
Microaerófilos. Necesitan oxígeno por debajo de la concentración atmosférica. Respiran y fermentan. Son SOD+ y catalasa+/- (niveles bajos).
Anaerobios facultativos. Usan el oxígeno cuando está disponible, pero también pueden vivir en ausencia de él. Su metabolismo depende de la presencia de oxígeno. Si hay oxígeno respiran, y crecen más; mientras que si no hay oxígeno fermentan, y crecen menos. Son SOD+ y catalasa+.
Anaerobios aerotolerantes. Estos microorganismos siempre tienen un metabolismo fermentativo. No usan el oxígeno, pero no les es tóxico. Son SOD+ y catalasa-.
Anaerobios obligados. Estos microorganismos siempre fermentan. No toleran el oxígeno, es tóxico para ellos. Son SOD- y catalasa-.
Los microorganismos que viven en presencia de oxígeno necesitan protegerse de él. Por ello, los aerobios estrictos y anaerobios facultativos suelen contener las enzimas superóxido dismutasa (SOD), que cataliza la destrucción de los radicales de oxígeno (O2), y catalasa, que cataliza la destrucción de los radicales de peróxido de oxígeno (H2O2). Ambos procesos liberan oxígeno. Los anaerobios aerotolerantes pueden carecer de catalasa, pero cuentan con peroxidasas que reducen el peróxido de oxígeno también, aunque sin liberar oxígeno.
Fotótrofos. Usan la luz solar y la convierten en energía química.
Quimiótrofos. Dependen de sustancias químicas para obtener energía química.
Autótrofos. Usan el dióxido de carbono (CO2), ya que pueden fijarlo.
Heterótrofos. Usan compuestos orgánicos, ya que no pueden fijar CO2.
Fotoautótrofos. Su fuente de energía es la luz solar y la fuente de carbono es el CO2. El poder reductor para reducir el dióxido de carbono lo suministra el agua, por lo que este mecanismo fotosintético desprende oxígeno. Es propio de plantas, algas y cianobacterias.
Fotoheterótrofos. Su fuente de energía es la luz solar y la fuente de carbono es algún compuesto orgánico. El poder reductor para reducir el carbono orgánico lo suministran moléculas reducidas como el hidrógeno (H2) o el ácido sulfhídrico (H2S), por lo que este mecanismo fotosintético no desprende oxígeno. Es propio de bacterias rojas y algunas bacterias verdes.
Quimioautótrofos. Su fuente de energía son las sales orgánicas y la fuente de carbono es el CO2. El sustrato del que obtienen energía también les sirve como fuente de carbono. Se les conoce coloquialmente como "comedores de piedras". Es propio de diversas bacterias como las del azufre, las bacterias del nitrógeno, las bacterias del hidrógeno, y las bacterias del hierro.
Quimioheterótrofos. Su fuente de energía y de carbono es algún compuesto orgánico. La mayor parte de los seres vivos, incluidas la mayoría de bacterias, se incluyen en este grupo.
Mixótrofos. Hay algunas especies que tienen un metabolismo mixto. Por ejemplo, alguna especie de Beggiatoa usa compuestos orgánicos como fuente de carbono y alguna sal como fuente de energía.
La tinción de GRAM es una tinción diferencial, que distingue a las bacterias por morfología y composición. Según esta tinción, las bacterias se dividen en:
Bacterias GRAM positivas. Su capa de peptidoglicano es muy gruesa, pudiendo llegar a ocupar hasta el 90% de la pared celular. En estas bacterias aparece un polímeros exclusivos, los ácidos teicoicos. Al microscopio con la tinción de GRAM, estas bacterias se ven de color violeta.
Bacterias GRAM negativas. No tienen ácidos teicoicos. Su capa de peptidoglicano es más pequeña, y ocupa menos de un 10% de la pared celular. Cuentan con una membrana externa que rodea al peptidoglicano. Vemos componentes exclusivos de las bacterias GRAM negativas, como la lipoproteína de Brown, las uniones de Bayer y los lipopolisacáridos. Al microscopio con la tinción de GRAM, estas bacterias se ven de color naranja o rojo.
En general las bacterias GRAM negativas son más resistentes que las GRAM positivas a la acción de los antibióticos, ya que su membrana externa es más hidrofóbica, más impermeable al paso de sustancias.
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