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Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones químicas que se producen en una célula u organismo. Las rutas metabólicas están formadas por una serie de reacciones que son catalizadas por enzimas.
Dentro de una ruta metabólica ocurren una serie de pasos (reacciones) donde ocurren cambios en los elementos: se puede añadir, transferir o eliminar un átomo o un grupo funcional determinado. El precursor se transforma en producto mediante una serie de intermedios metabólicos, los metabolitos.
El metabolismo es una actividad que ocurre a nivel celular, y está muy coordinada, de forma que los sistemas, las rutas metabólicas, colaboran en conjunto; todo esto para cumplir 4 funciones:
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La actividad que mantiene la vida de los organismos estructuralmente más simples implica muchas reacciones bioquímicas complejas. El metabolismo microbiano no es tan simple como pudiera parecer.
Lo curioso del metabolismo en líneas generales es que existe una estructura metabólica básica conservada: la mayoría de las reacciones que tienen lugar en la célula de procariotas también ocurre en los eucariotas e incluso en las células de los pluricelulares. Por ejemplo, la estructura metabólica básica del ciclo de Krebs es compartida. Esto indica que probablemente sean rutas conservadas por su eficacia y que aparecieron muy temprano en el origen de la vida, ya que se encuentran en organismos muy distantes.
Sin embargo, hay reacciones que son específicas de los procariotas. Estas reacciones son muy interesantes porque les permiten hacer cosas que nosotros no podemos: algunas bacterias y arqueas (quimiolitótrofos) pueden crecer con una dieta estricta de compuestos inorgánicos. Esto permite cerrar los ciclos de la naturaleza, permitiendo el reciclaje de nutrientes.
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en el interior de un organismo vivo. Se dan en la célula y son posibles gracias al flujo de energía y a la participación de enzimas. Hay dos tipos de procesos:
Es importante saber que estas reacciones no son independientes unas de otras y que la composición química de los organismos no es siempre la misma. Hay un flujo equilibrado de biomoléculas y energía que es el que mantiene la vida en las células. Sin embargo, solo una parte de la energía liberada en el catabolismo resulta útil para las reacciones biosintéticas, transporte, movimiento, etc. Esto ocurre porque parte de la energía se pierde en forma de calor. Eso implica que existe una continua necesidad de aporte externo de energía para la célula. Las reacciones químicas van siempre acompañadas de cambios de energía.
La energía es la capacidad de realizar un trabajo. Se mide en KJ o en KCal. 1 KCal = 4’2 KJ.
La energía libre (G) es la energía liberada utilizable para realizar un trabajo. Su variación se expresa como ΔG. Es la cantidad de energía disponible en un sistema para efectuar un trabajo útil a una temperatura y presión constantes. Se mide en Kcal/ mol o en KJ/ mol.
Si ΔG lleva signo negativo es una reacción exergónica, espontánea, liberará energía. Si lleva signo positivo es una reacción endergónica y no es espontánea, requerirá energía.
La energía libre de formación (G0f) es la G requerida o liberada para la formación de una molécula concreta.
La ΔG se calcula restando la energía libre de formación de los productos de la de los reactivos. La ΔG se puede considerar como una medida del poder energético o del trabajo máximo que puede realizar teóricamente una reacción.
Para el correcto funcionamiento del metabolismo microbiano, las células necesitan transferir la energía de una manera eficaz desde los aparatos productores o captadores hasta los sitios donde se requiere la energía (los lugares donde se realiza el trabajo). En ocasiones se habla de compuestos de alta energía, como el ATP, el PEP, el acetil-CoA o el 1-3-BPG, que tienen enlaces fosfato ricos en energía. Estos compuestos proporcionan la energía necesaria para dirigir las reacciones celulares que la requieren.
El ATP es un nucleótido formado por una base nitrogenada (adenina), una pentosa (ribosa) y tres radicales fosfato con enlaces de alta energía. En organismos vivos, el ATP es la moneda y el transportador principal de energía, con enlaces fosfato de alta energía. La separación del fosfato se realiza mediante una ΔG muy negativa, por lo que tiene un poder de transferencia de grupos fosfato muy alto.
ATP + H2O → ADP + P(i) + energía
También se le considera como un agente acoplante: en las células no es deseable que la reacción de hidrólisis del ATP se produzca en ausencia de una segunda reacción que requiera esa energía; de otra forma, se perdería en forma de calor. La energía de esos enlaces se utiliza para las reacciones biosintéticas, para los mecanismos de transporte activo que requieren energía procedente el ATP, etc. Permite el acoplamiento entre las reacciones consumidoras de energía y las productoras de energía: almacena la energía procedente de las reacciones catabólicas.
La energía generada a partir de fotosíntesis, glucolisis, y demás procesos, se va a usar para sintetizar ATP a partir de ADP + P(i). Es decir, la reacción de hidrólisis del ATP es reversible.
La energía va a estar asociada a una transferencia de electrones (e-). El donador es un agente reductor que se oxida (pierde electrones, pierde carga negativa), mientras que el aceptor es un agente oxidante que se reduce (gana electrones, gana carga negativa). El par formado por la forma oxidada y reducida forma el par redox. La constante de equilibrio de reacción redox es el potencial de reducción estándar, el potencial redox. Una disminución del potencial redox da lugar a un aumento en la capacidad de ceder e- y de la energía de la sustancia.
Todas las reacciones tienen constantes de equilibrio = potencial de reducción estándar = potencial redox. Es la medida de la tendencia de una sustancia a adquirir electrones. Cuanto menor potencial redox más energética es una sustancia y mayor capacidad para ceder e-.
Todas las reacciones de oxidación están acopladas con las de reducción. Una sustancia puede ser aceptora o dadora de electrones dependiendo de con que sustancia reaccione. Cuando una se reduce la otra se oxida. El par redox que tenga el potencial más bajo cede los electrones al par con potencial mayor. Es la forma reducida quien cede los e-, y la forma oxidada quien los acepta.
Quizá esto sea algo confuso (de hecho, a mi me costó entenderlo). Espero que con los números sea más fácil aprenderlo. Pongo un ejemplo, algunos organismos forman sideróforos para captar hierro, ya que en ciertas condiciones el hierro está en forma férrica (Fe3+) y se necesita su forma ferrosa (Fe2+) para poder asimilarlo. Los sideróforos se encargan de esta acción:
Fe3+ + e- → Fe2+
3 - 1 = 2
Como se puede ver, esta es una reacción de reducción. El hierro es el aceptor: gana un electrón que le da carga negativa, pasa de +3 a +2. Si en la operación el superíndice (el número de arriba) aumenta hay oxidación (menos carga negativa), pero si el número baja hay reducción (más carga negativa).
Esto se puede expresar en forma de torre de electrones en las que los potenciales más bajos se encuentran en la parte más alta. Visualmente, todas las flechas hacia abajo significarán que se transfieren los electrones de forma espontánea, o que se libera energía. Si la flecha se dirige hacia arriba ocurre lo contrario: la reacción no es espontánea; además, requiere aporte de energía. Cuanto mayor sea la diferencia entre los potenciales de los dos pares mayor será la cantidad de G liberada.
La transferencia de electrones implica también la transferencia de H+ (no quedan libres) mediante coenzimas. Son una pequeña colección de intermediarios metabólicos que transfieren grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones. Cada clase de reacción redox es llevada a cabo por un coenzima particular. Continuamente son creados, consumidos y reciclados.
Los más utilizados por la célula para transportar H+ derivan de la vitamina niacina (nicotinamida adenina dinucleótido): NAD(P)+/ NAD(P)H+H+
En función de la fuente de energía podemos clasificar a los microorganismos:
Los microorganismos pueden obtener ATP de diversas formas, que están vinculadas a su metabolismo basal:
En función de la fuente de carbono (C) y el poder reductor los podemos clasificar en:
Para una mejor observación de esta clasificación dejaremos 2 tablas. En la primera se puede ver a los seres vivos clasificados en función de su obtención de poder reductor.
| Fotótrofos | Quimiótrofos |
|---|---|
| Eucariotas: plantas y algas | Eucariotas: animales, hongos y protozoos |
| Procariotas: cianobacterias, bacterias rojas y verdes (del azufre y no del azufre), y heliobacterias | Procariotas: bacterias no fotótrofas y todas las arqueas |
En la segunda tabla hemos clasificado a los seres vivos en función de su fuente energía, fuente de poder reductor, y de carbono (más completa).
| Tipos nutricionales principales | Fuente de energía/ poder reductor/ carbono | Organismos representativos |
|---|---|---|
| Fotoautótrofo | luz/ compuestos inorg/ CO₂ | Plantas Algas Cianobacterias Bacterias rojas y verdes del S |
| Fotoheterótrofo | luz/ comp org o inor/ comp org | Bacterias rojas y verdes no del S Heliobacterias |
| Quimiolitótrofo/ Quimiolitoautótrofo* | compuestos inorg/ compuestos inorg / CO₂ (comp org) | Bacterias del H₂ Bacterias oxidantes del S Bacterias nitrificantes Bacterias del Fe Carboxidobacterias Arqueas (no todas) |
| Quimioorganótrofo/ Quimioheterótrofo | comp org/ comp org/ comp org | Animales Protozoos Hongos Bacterias no fotosintéticas Arqueas (no todas) |
En los siguientes artículos nos centraremos en estos aspectos del metabolismo microbiano:
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