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Protistas

Los protistas (Reino Protista) son un grupo polifilético de organismos unidos porque carecen de organización tisular. Son los responsables de gran parte de la diversidad de Eukarya. No tienen una herencia evolutiva común. La mayoría son unicelulares.

Protistas (protistología) = protozoos (protozoología) + algas microscópicas (ficología)

La protistología es el estudio de los protistas. Los protistas se dividen en 2 grupos: protozoos (quimioheterótrofos) y algas microscópicas (fotoautótrofas). Los protistas se encuentran en todos los ambientes (terrestre, acuático, tracto intestinal) pero no en el aire. No presentan organización en tejidos pero pueden formar organizaciones tisulares que son similares a tejidos.

Fisiología y desarrollo

Hay formas celulares que pueden presentar los 2 metabolismos (autótrofo y heterótrofo). Los autótrofos se nutren mediante la fotosíntesis, mientras que hay dos grupos entre los heterótrofos: los fagótrofos son los depredadores y se nutren por ingestión mientras que los osmótrofos se nutren por absorción. Están adaptados a ambientes con bajas concentraciones de oxígeno. Las algas microscópicas presentan alternancia reproductiva.

En cuanto a su estructura, no hay tejidos, pero se afirma que en algas rojas y pardas la complejidad alcanza un máximo muy próximo a la organización tisular. Hay incluso la existencia de plasmodesmos.

Muchos protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición; los unicelulares pueden no estar recubiertos (fagótrofos, depredadores), o contar con teca, escamas, refuerzos, etc. Además, presentan movilidad por reptación, cilios, o flagelos.

En cuanto a su desarrollo y nutrición pueden ser autótrofos (fotosíntesis), heterótrofos (fagotrofos: si realizan digestión, osmótrofos: si realizan absorción). Son aerobios, raramente se adaptan a las condiciones y pasan a ser anaerobios. Reproducción asexual/sexual (gametos) con frecuente alternancia en una misma especie como algas pluricelulares. No poseen embrión.

El hábitat de los protistas son aguas (importantes miembros del plancton y/o bentos), terrenos húmedos (edafón), e interior de otros organismos (parásitos, mutualistas o simbiontes). No se encuentran en el aire.

Clasificacion de los protistas

Su clasificación ha variado mucho y constituye un taxón polifilético que no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca.

La pluricelularidad se desarrolló independientemente en 5 grupos de Eukarya. Todos los grupos, los 5 (Animalia, Fungi, Plantae, Heterokontophyta, Rhodophyta), descienden de los protistas pero los animales, plantas y hongos ya no se nombran como protistas; sólo los dos últimos se clasifican dentro del reino protista.

Los protistas se dividen en 6 ramas o clados*.

*Se define como clado al conjunto de especies que están emparentadas entre sí.

Clado Excavata

Incluye muchos de los antiguamente llamados flagelados. La principal característica es que tienen un surco ventral de alimentación. Pueden ser tanto autótrofos como heterótrofos. Se dividen en 3 grupos:

Diplomonadas

Parásito del intestino humano. Contienen dos núcleos del mismo tamaño. Poseen mitosomas (mitocondrias degeneradas). La especie más conocida es Giardia mabia.

Parabasalidos

Tienen estructura parabasal. Formado por muchos filamentos que le dan consistencia al aparato de Golgi. Son parásitos del tracto intestinal y genital. Disponen de dos hidrogenosomas que producen hidrogeno como deshecho, y carecen del genoma típico mitocondrial. Tienen metabolismo anaerobio, genomas enormes y sin intrones. La especie más conocida es Trichomonas.

Trichomonas sp
Trichomonas sp. Fuente: Joe Miller (CDC)

Euglenozoos

Son flagelados y comprenden a los:

  • Cinetoplastidos: tienen un cinetoplasto. Causan la enfermedad del sueño africana por la estirpe Trypanosoma brucei, a través de un vector, la mosca tsé-tsé.
  • Euglenoides: son algas microscópicas. Son acuáticos, inocuos y contienen cloroplastos, por lo que son fotótrofos; aunque también pueden vivir en la oscuridad, donde son heterótrofos. En Euglena los cloroplastos proceden de la endosimbiosis de bacterias-cianobacterias. Pueden alimentarse fagocitando bacterias.

Clado Rhizaria

Tienen pseudópodos muy finos llamados filopodios que les sirven para el movimiento y la alimentación. Se diferencian en 2 grupos:

  • Radiolarios: son heterótrofos marinos y presentan una estructura similar a una concha (testa) de sílice y con simetría radial.
  • Cercozoos: es el grupo más importante. Presentan cloroplastos procedentes de algas verdes. Constituyen los foraminíferos: marinos costeros con una testa ornamentada (concha) de materiales orgánicos y minerales. Existe un gran registro fósil.
Concha de foraminíferos bentónicos
Visión de la concha de foraminíferos bentónicos en el microscopio electrónico de barrido. En el sentido de las agujas del reloj comenzado desde arriba a la izquierda: Ammonia beccariiElphidium excavatum clavatumBuccella frigida y Eggerella advena. Fuente: United States Geological Survey, Public domain, via Wikimedia Commons

Clado Archaeplastida

Comprende a las algas rojas y verdes. Son el ancestro de las plantas vasculares. Se caracterizan por la presencia de cloroplastos obtenidos por la endosimbiosis primaria con una cianobacteria. Posteriormente hubo varios eventos de endosimbiosis secundaria. Se diferencian 2 grupos:

  • Algas rojas o Rodofitas: son marinas, pluricelulares. Su color rojizo se debe a la ficoeritrina.
  • Algas verdes: en aguas, suelos húmedos y nieve. Hay dos tipos:
    • Clorofitas: Chlamydomonas, Dunaliella, Ostreococcus (tiene el genoma más pequeño conocido entre los eucariotas protótrofos). Forman parte del fitoplancton marino.
    • Carofíceas: es el grupo más evolucionado y el más emparentado con las plantas terrestres.
Chlamydomonas sp
Visión de Chlamydomonas sp en el microscopio electrónico de transmisión. Fuente: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College, Public domain, via Wikimedia Commons

Clado Chromalveolata

Los cloroplastos se han obtenido en una endosimbiosis secundaria de un alga roja. Diferenciamos 2 grupos:

Estramenópilos

Cuentan con flagelos heterocontos (desiguales). Hay tres tipos:

  • Oomicetos: hongos acuáticos de crecimiento filamentoso con hifas sin tabiques (cenocíticas), como Phytophotora infestans, causante del mildiu de la patata.
  • Diatomeas: algas microscópicas con pared de sílice dura que rodea la célula y da una morfología simétrica, esta estructura se le llama frústula (en fósiles). Son fotótrofos y acuáticos.
  • Crisófitas: algas pardo-doradas.
Diatomeas
Visión de las diatomeas a través de un microscopio. Muestra recogida del fitoplancton de la Antártida. Fuente: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, Public domain, via Wikimedia Commons

Alveolados

Con alveolos, sacos por debajo de una membrana plasmática con posible función osmótica. Destacamos:

  • Ciliados: la mayoría presenta dos núcleos. Hay un micronúcleo, que solo sirve en la reproducción sexual, y un macronúcleo, usado para el crecimiento vegetativo y la división celular; un ejemplo es Paramecium. Son inocuos para el humano.
  • Dinoflagelados: con cloroplastos de un alga roja. Gonyaulax es el responsable de las mareas rojas asociadas a las muertes de peces e intoxicaciones por la toxina saxitoxina. Son acuáticos y poseen dos flagelos de distinta longitud, uno transversal y otro longitudinal. Los hay de vida libre y simbiontes con animales (arrecifes de coral). El cuerpo puede estar rodeado de placas de celulosa.
  • Apicomplejos o esporozoos: son parásitos de animales con estructuras locomotrices salvo en sus flagelos. Tienen apicoplastos (cloroplastos degenerados) precedentes de un alga roja. Carecen de pigmentos por lo que no son autótrofas, no realizan las fotosíntesis. Tienen un ciclo de vida complejo; la etapa infecciosa pasan por tres fases: esporozoito (lisa los hematíes) y se reproduce asexualmente en los hepatocitos, cuando entra en los eritrocitos se llaman merozoito, y dentro, trofozoito (etapas de división). Normalmente el ciclo comprende más de un hospedador. Plasmodium es el causante de la malaria y Toxoplasma gondii causa a toxoplasmosis, enfermedad en animales que puede extenderse al hombre. Son parasitas obligadas de animales y toman alimento soluble.
Merozoitos de Plasmodium cynomolgi
Merozoitos de Plasmodium cynomolgi dentro de un hepatocito alargado (flecha negra). Fuente: Clinton Smith (CDC)

Clado Amoebozoa

En este grupo se incluyen a las amebas y también a la mayoría de mohos mucosos. El carácter más destacado es la formación de pseudópodos (movimiento y alimentación) cuya presencia no es exclusiva de este clado, lo que ha llevado a confusión. Algunos son multinucleados, otros forman agrupaciones (es un modelo para llegar a la multicelularidad). Habitan en agua dulce. Se clasifican en:

  • Gymnamoebas: son de vida libre y el género representativo es la ameba de agua dulce Amoeba.
  • Entamoebas: parásitas de animales que se encuentran frecuentemente en la cavidad oral o el tracto intestinal. Entamoeba histolytica es una ameba patógena, causante de la disentería amebiana que se transmite en fase quística por contaminaciones del agua con materia fecal.
  • Hongos mucosos. Los veremos a fondo en el siguiente apartado.
Entamoeba histolytica
Entamoeba histolytica con el pseudópodo hacia la izquierda. Fuente: Armed Forces Institute of Pathology (AFIP) (CDC)

Hongos mucosos

Antes se agrupaban con los hongos. Ahora aparecen dos grupos:

Plasmodiales o acelulares

Son dos amebas protoplasmáticas con plasmodios (2n) de tamaño y forma indefinidas. Se encuentran en troncos caídos. Un ejemplo es Physarum.

Celulares

Son amebas individuales haploides (n). El género representativo es Dictyostelium discoideum; modelo de comunicación intercelular. Es fagótrofo, cuando se agotan los nutrientes, se produce una agregación hasta el gradiente quimiotáctico del AMPc; cuando las células se fusionan forman el Grex que es un pseudoplasmodio que se desplaza en dirección a la luz. Presenta cambios morfológicos destacados.

Al estar unidos, tienen capacidad conjunta para desplazarse a zonas con luz. En estas zonas, se organizan en posición vertical, transformándose en solocarpo. El solocarpo es un cuerpo fructífero formado por un tallo y una cabeza de esporas. Cuando se rompe el solocarpo, se produce la dispersión de las esporas.

Cuerpos fructíferos de Dictyostelium sp. Fuente: Bruno in Columbus, Public domain, via Wikimedia Commons

En condiciones favorables, germinarán, y darán lugar a una ameba diploide (reproducción asexual). El proceso de reproducción sexual consiste en la conjugación de 2 amebas. Una ameba de gran tamaño, diploide, puede fagocitar a otras de su alrededor. Ambas quedan rodeadas por una pared de celulosa gruesa y pueden permanecer bastante tiempo quedando en forma latente denominada mastocito, hasta que se generan muchas amebas haploides como consecuencia de que el núcleo diploide sufre meiosis.

Clado Opisthokonta

Conjunto de protistas llamados coanozoos. Da origen al reino Animalia y Fungia. Todos se parecen por la presencia de un flagelo opistoconto, en la posición trasera. Esta característica es diferente a lo que ocurre en la mayoría de los protistas.

Codosiga sp
Codosiga sp. Fuente: Daniel Stoupin, CC BY-SA 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0, via Wikimedia Commons

Relaciones de los 6 principales grupos de protistas

Archaeplastida, que comprende Rhodophyta y Chloroplastidia, poseen cloroplastos procedentes de Bacteria. Más concretamente, prodecerían de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria.

Excavata y Rhizaria poseen cloroplastos procedentes de Chloroplastidia. Sus cloroplastos procederían de endosimbiosis secundaria de un alga verde.

Chromalveolata posee cloroplastos procedentes de Rhodophyta, un alga roja.

Amoebozoa y Opisthokonta estarían más cerca a nivel filogenético de los animales (metazoos) y hongos.