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En general, las bacterias fotosintéticas son GRAM negativas. Están muy dispersas en el árbol filogenético. La mayoría de bacterias fotosintéticas son no proteobacterias, aunque algunas proteobacterias llevan a cabo el proceso de fototrofía también. En la siguiente lista se pueden ver su clasificación.
BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS NO PROTEOBACTERIAS
PROTEOBACTERIAS FOTOSINTÉTICAS
Índice de contenidos
Constituyen uno de los mayores Phylum de las bacterias. Su pared celular corresponde a una GRAM negativa (-). Fueron los primeros fotótrofos oxigénicos sobre la Tierra, quienes transformaron la atmosfera anóxica en óxica.
Llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica y tienen fotosistemas I y II (PSI y PSII); como pigmento fotosintético poseen clorofila a situada en los tilacoides (que nada tienen que ver con los tilacoides de cloroplastos). También tienen unos pigmentos llamados ficobiliproteinas que actúan como pigmentos accesorios de antena; entre ellos se encuentran
Por tanto, presentan un fenómeno de absorción cromática: si la bacteria crece con luz verde el contenido de ficoeritrina será mayor que el de ficocianina, y si crece con luz roja el contenido de ficocianina será mayor que el de ficoeritrina. Presentan diferente color dependiendo de la luz que incida sobre ellas.
Las cianobacterias tienen una importante flexibilidad metabólica, lo que les otorga una gran diversidad: hay muchos tipos, se encuentran en muchos hábitats, con muchas formas de reproducción. El metabolismo mejor estudiado es el de los hidratos de carbono: tienen un ciclo de Krebs incompleto (les falta la α-cetoglutarato-deshidrogenasa) y hay un papel crucial de la ruta de las pentosas fosfato.
Todas son fotoautótrofas (salvo excepciones). Muchas son fotoautótrofas obligadas, y usan la vía más típica de fijación del CO2 (el ciclo de Calvin). Algunas pueden realizar fotosíntesis anoxigénica: pero en este caso, ya no pueden generar oxigeno, por lo que no pueden usar el agua como fuente de poder reductor. En este caso usan compuestos reducidos de azufre como donadores de electrones, y emplean solo el PSI. Obtienen el ATP mediante la fotofosforilación cíclica, depositando el azufre fuera.
Algunas realizan fotosíntesis anoxigénica, como las bacterias fotoheterótrofas y emplean la luz pero no fijan CO2 si disponen del compuesto adecuado. También las hay quimioheterótrofas aunque son pocas; estas aun estando en la oscuridad oxidan azúcares y crecen lentamente.
Hay cianobacterias unicelulares, de entre 1 y 10 µm, o son filamentosas. A dichos filamentos se les llama tricomas, y en ellos las bacterias están en contacto entre sí unas con otras por una amplia superficie. No se da movimiento por flagelos, salvo algunas excepciones que si presentan flagelos. Algunas tienen cápsulas mucilaginosas, lo que les permite movimiento por deslizamiento en contacto con una superficie. Las cianobacterias marinas presentan vacuolas de gas que usan para la flotación.
Tienen un hábitat muy variado: las cianobacterias pueden ser terrestres, acuáticas y simbiontes. Por ejemplo, Anabaena azollae, fijadora de nitrógeno, es endosimbionte de un helecho acuático llamado Azolla. Hay enorme variedad y diversidad:
La principal reserva de carbono es el glucógeno. Algunas presentan, además, cianoficina como reserva de nitrógeno. Esta cianoficina está formada por arginina y asparragina (Arg-Asp) y alcanza hasta un 10% de la masa celular. También son un material de reserva los pigmentos de ficobilina en el heterociste, que son reservas de nitrógeno y contribuyen hasta un 10% de su masa celular.
Durante periodos de oscuridad pueden usar la cianoficina como fuente de energía, ya que la arginina puede hidrolizarse y producir ATP. Los pigmentos de ficobilina también pueden usarse como reserva de nitrógeno y constituir hasta el 10% de la masa celular, además de ser pigmentos accesorios de antena en la fotosíntesis.
En cuanto a la reproducción vegetativa puede ser por fisión binaria, gemación, fisión múltiple o fragmentación; esta última es típica de filamentosas que se dividen en hormogonios con vacuolas de gas que se separan del resto por deslizamiento. Su forma de resistencia son los acinetos característicos de algunas filamentosas. Son inmóviles y con pared celular engrosada. También pueden considerarse como forma de reproducción, ya que al germinar pueden generar nuevos filamentos vegetativos. Permiten a la cianobacteria protegerse de condiciones adversas (oscuridad, sequia, congelación, etc). Tienen una pared gruesa.
Fijación de nitrógeno. Las cianobacterias son las únicas que pueden realizar fotosíntesis oxigénica y a la vez poder fijar nitrógeno (por la enzima nitrogenasa, que es muy sensible al O2). Con pocas excepciones, las fijadoras de nitrógeno son las filamentosas y lo fijan en los heterocistes: células especializadas en la fijación, que se distribuyen de forma regular a lo largo del filamento o en los extremos, rodeadas por células vegetativas. No se crean en presencia de una fuente aprovechable de nitrógeno (para ahorrar energía y poder reductor).
Cuando van a sintetizar el heterociste producen una capa gruesa con una gran concentración de glucolípidos para evitar la difusión del oxígeno al interior celular, y dentro, se reorganizan las membranas fotosintéticas. Se destruye el fotosistema II para detener la producción de oxígeno. Tampoco presentan la enzima Rubisco, por tanto no fijan el CO2. Pero sí tienen fotosistema I por lo que sintetiza ATP, así que los heterocistes solo obtienen ATP, pero es dependiente de las células vegetativas vecinas para obtener el poder reductor.
Se sintetiza la nitrogenasa y se forman una serie de conexiones polares que comunican al heterociste con las células vecinas para intercambiar los productos de la fijación del nitrógeno con los productos de la fotosíntesis. Como producto de la fijación del nitrógeno destacan las glutaminas.
Si no hay heterocistes no se puede fijar nitrógeno a la vez que se realiza la fotosíntesis oxigénica. Sin embargo, hay algunas formas filamentosas que no tienen heterocistes pero pueden fijar nitrógeno siempre y cuando realicen fotosíntesis anoxigénica. Forman estructuras de resistencia llamados acinetos solo en algunas filamentosas.
Las cianobacterias se pueden clasificar en 5 grupos: 2 unicelulares y 3 filamentosas.
Contienen clorofila a y b pero carecen de ficobilinas. La especie más representativa es Prochloron. Se parecen a eucariotas porque contienen clorofila a y a los cloroplastos porque tienen clorofila b.
La especie representativa de este grupo es Chlorobium. Son bacilos GRAM negativos (-) e inmóviles. Algunas presentan vacuolas de gas, pero Chlorobium no.
El donador de electrones fotosintético es el H2S, formando azufre que depositan en el exterior de la célula (donde puede seguir siendo oxidado hasta sulfato). Emplean como pigmento fotosintético la bacterioclorofila (Bclorofila): Bclorofila a, además de Bclorofila c, d o e como pigmentos accesorios de antena. La antena se encuentra en los clorosomas. Tienen color verde o marrón en distintas tonalidades.
Desde el punto de vista fisiológico son fotoautótrofas anaerobias estrictas (no toleran el oxígeno). Fijan el CO2 por el ciclo TCA inverso. Viven en ambientes acuáticos anóxicos con abundante H2S y a mayores profundidades que cualquier otro organismo fotótrofo, ya que sus clorosomas son muy eficientes en la captación de luz y se necesita poca luz para la fotosíntesis.
Algunas forman asociaciones en parejas de bacterias quimioheterótrofas llamadas consorcios donde las dos bacterias salen beneficiadas. En estas asociaciones existe un epibionte que es fotótrofo y una célula quimioheterótrofa.
Se sabe que tiene que haber algún tipo de comunicación entre ambos organismos ya que sincronizan sus divisiones celulares, aunque aún no está claro el mecanismo de adhesión. Los quimioheterótrofos pueden ayudarlos a moverse (trasladarlos a una zona adecuada para realizar la fotosíntesis). Además, pueden recibir nutrientes orgánicos procedentes de los fotótrofos.
La especie más representativa es Chloroflexus. Hay muy poca diversidad. Son bacterias GRAM negativas (-), filamentosas, deslizantes y termófilas.
Se consideran fotótrofos "híbridos" porque tienen un mecanismo fotosintético con bacterioclorofila c y clorosomas, al igual que las bacterias verdes del azufre, pero tienen bacterioclorofila a y obtienen el poder reductor por transporte inverso de electrones (como las bacterias rojas), aun cuando las verdes no suelen necesitarlo. Tienen un fotosistema que se parece al de las bacterias rojas, y por ello necesitan ese transporte inverso. Se considera un descendiente de fotótrofos primitivos.
Sobre su fisiología podemos decir que, en ausencia de oxígeno, crece mejor como fotoheterótrofo. No obstante, puede crecer como fotoautótrofo por la vía del hidroxipropionato (autotrofía). En la oscuridad, puede vivir actuando como quimioheterótrofo llevando a cabo incluso respiración aerobia. Tienen mayor diversidad metabólica que las bacterias verdes del azufre. Viven en manantiales neutros o alcalinos formando gruesos tapices bacterianos (junto a cianobacterias).
Son proteobacterias GRAM negativas (-). Es un grupo muy amplio; pueden estar clasificadas según criterios filogenéticos, morfológicos y fisiológicos. Son morfológicamente muy diversos.
Realizan fotosíntesis anoxigénica. Poseen como pigmentos fotosintéticos Bclorofila (a, b) y carotenoides como pigmentos accesorios de antena, que dan color púrpura, rojo o marrón. Se sitúan en invaginaciones de la membrana citoplasmática; así aumenta la superficie y pueden tener más cantidad de pigmentos para aprovechar mejor la luz. Cuando hay luz intensa se reduce la cantidad de membranas y pigmentos. Presentan autotrofía, fijando CO2 mediante el ciclo de Calvin.
Los diferentes géneros de las bacterias rojas están dentro de distintas clases: alfa, beta y gamma. Pueden ser:
Son γ-protebacterias (gamma), y la especie más representativa es Chromatium. Se denominan del azufre porque emplean como fuente de poder reductor compuestos reducidos del azufre: oxidan S2- (S2O32-) y producen S0 que NO va a ser depositado en el exterior de la célula, sino que lo mantienen dentro formando glóbulos refringentes (acumulaciones de azufre). Son anaerobias estrictas con fotosíntesis anoxigénica.
Habitan en zonas acuáticas anóxicas iluminadas con abundante H2S; por ejemplo, lagos meromícticos y manantiales sulfurosos. Los lagos más adecuados son los llamados lagos meromícticos, que son lagos permanentemente estratificados, ya que tienen agua más densa (salada) en el fondo y menos densa (dulce) más cerca de la superficie.
Si existe suficiente sulfato por permitir su reducción, el sulfuro producido en los sedimentos puede difundir desde las zonas anóxicas y es ahí donde las bacterias rojas se podrán desarrollar formando masas densas celulares.
Son α (alfa) y β-proteobacterias (beta), y la especie más representativa es Rhodospirillum. Constituyen un grupo muy amplio y heterogéneo. Se denominan no del azufre porque en principio se pensó que no podían usar el azufre como fuente poder reductor. Sin ambargo, sí pueden oxidarlo en bajas concentraciones.
Su éxito competitivo radica en la capacidad de realizar fotosíntesis, pero siendo fotoheterótrofas (es decir, no fijando el CO2). Son fotoheterótrofas o raramente fotoautótrofas en ausencia de oxígeno. Para realizar fotosíntesis siempre necesitan condiciones anóxicas. Como compuesto orgánico usan azúcares, alcoholes, etc. Tienen gran diversidad de sustancias nutricionales.
La mayoría también pueden crecer como fotoautótrofas que fijan el CO2 por el ciclo de Calvin, eso sí, si no hay oxígeno en el medio. También pueden vivir en la oscuridad, y son quimioheterótrofas que realizan respiración anaerobia, respiración aerobia y fermentación. Pueden crecer en presencia de oxigeno siempre y cuando no haya luz. Pueden llegar a ser quimiolitótrofas en ausencia o presencia de oxígeno. Algunas incluso pueden usar el hidrógeno como fuente de poder reductor.
Son GRAM positivas (+), aunque se tiñen muy mal por su bajo contenido en peptidoglicano. Filogenéticamente están relacionadas con Clostridium, ya que ambos forman endosporas y contienen dipicolonato cálcico y siempre fermentan. Hay pocos géneros.
Son bacilos largos o cortos con extremos puntiagudos y móviles, ya sea por flagelos o por deslizamiento. En Heliophylum, las células se van agrupando y se mueven como una unidad. Son anaerobias estrictas. Realizan fotosíntesis anoxigénica, y para ello poseen una forma exclusiva de Bclorofila: la bacterioclorofila g.
En cuanto a su fisiología, son fotoheterótrofas en ausencia de oxígeno. En la oscuridad, son quimioheterótrofas solo en ausencia de oxígeno y llevan a cabo fermentación; por eso se asemejan al género Clostridium. Viven en el suelo (arrozales) donde su actividad como fijadoras del nitrógeno puede beneficiar a las plantas del arroz. Los cambios de temperatura y humedad las relacionan con el género Clostridium. También se las ha encontrado en ambientes muy alcalinos (lagos y suelos).
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