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Las arqueas constituyen un dominio de organismos unicelulares (organimos formados por una sola célula). Estos organismos son procariotas, al igual que las bacterias, pero tienen diferencias respecto a estas; diferencias que hacen que ambas pertenezcan a dominios diferentes. Se encuentran en diversos ecosistemas, generalmente con condiciones extremas. Hasta el momento no se han reportado arqueas patogénicas.
Aunque sean diferentes de las bacterias, la bacteriología es la rama que estudia a este dominio (por eso está ubicada dentro del menu Bacterias). De hecho, las arqueas se ubican en el volumen I de la clasificación por el Sistema de Bergey.
Índice de contenidos
En el caso de las arqueas son cadenas laterales hidrofóbicas de tipo isoprenoide ramificadas y unidas al glicerol por enlaces éter, a diferencia de las bacterias y eucariotas, que tienen los fosfolípidos unidos al glicerol por enlaces éster. Así que en arqueas hay una unión éter y la cadena lateral es un isoprenoide mientras que en bacterias y eucariotas hay una unión éster y las cadenas laterales son ácidos grasos. Además el carbono central del glicerol es un estereoisómero L. No siempre son fosfolípidos: el fosfato del tercer carbono no está siempre presente; puede haber un sulfato o un azúcar en vez de fosfato.
La unión éter puede ser un reflejo del origen y permanencia de estos organismos en ambientes extremos, pues proporciona una mayor estabilidad química que el enlace éster. Los principales lípidos en las membranas son del tipo diéter de glicerol que son cadenas laterales de 20 átomos de carbono denominadas fitanilo, y los tetraéteres de glicerol de 40 átomos de carbono denominada bifitanilo. Las cadenas de bifitanilo enlazan dos tetraéteres de glicerol y forma una monocapa más resistente a la disgregación. Es muy habitual en arqueas hipertermófilas.
Presentan gran diversidad (sobre todo en las arqueas metanogénicas). Pueden ser:
Tanto en el genoma como en la replicación son algo complejos en arqueas, ya que mezclan características de eucariotas y procariotas. Las arqueas tienen genomas circulares similares a los de las bacterias, pero además poseen múltiples orígenes de replicación y algunos genomas tienen “histonas”, algo similar a los eucariotas.
La transcripción es parecida a la de eucariotas. En arqueas la ARN polimerasa dependiente de ADN está formada por proteínas multiméricas complejas, similares a eucariotas. En bacterias sólo hay un tipo de esta enzima con una estructura cuaternaria sencilla formada por 4 polipéptidos (2α-2β-β') más factor σ en la polimerasa activa.
En arqueas hay varios tipos, son complejas. En metanógenos y halófilos hay 8 polipéptidos a diferencia de los hipertermófilos que tienen 10. En eucariotas la principal RNA polimerasa tiene entre 12 y 14 polipéptidos por tanto es más similar a las arqueas hipertermófilas. Por otro lado, las bacterias presentan una ARN polimerasa más sencilla que permite establecer relaciones filogenéticas como molécula signatura, mientras que en arqueas y eucariotas no pueden ser usadas de este modo por su complejidad. La rifampicina (antibiótico que actúa sobre la subunidad β de la polimerasa de las bacterias) inhibe específicamente el crecimiento de bacterias y no afecta a las polimerasas de eucariotas y arqueas ya que estas carecen de subunidad β.
Dentro de los ARNr (ARN ribósomicos), las secuencias 5S, 16S y 23S son diferentes en arqueas y bacterias y equivalentes en eucariotas. Los trabajos realizados por Woese a finales de los 70' acerca de la secuenciación de SSU ARNr permitieron demostrar la separación filogenética entre eubacterias (bacterias actuales) y arqueobacterias (arqueas). De hecho, así se formuló el concepto de Archaea.
Sobre el ARNt (ARN de transferencia), en el brazo T donde hay ribotimidina en bacterias, se sustituye por pseudouridina o 1-metilpseudouridina en arqueas. Además presenta nucleótidos minoritarios característicos de eucariotas.
La traducción se parece a la de eucariotas, ya que el ARNt iniciador es el metionil-ARNt tanto en arqueas como eucariotas, mientras que en bacterias es el formilmetionil-ARNt. Comparten características con los eucariotas como el factor de elongación 2 de la síntesis proteica (EF2), algunos genes de ARNt o la secuencia de aminoácidos de algunas proteínas ribosomales, entre otros.
Además en arqueas y eucariotas existen ribosomas híbridos funcionales formados por la subunidad 50s de una arquea como Sulfolobus y la 40s de una levadura como Sacharomyces. Son funcionales in vitro, y producen polipéptidos. Si se hace con una bacteria en vez de arquea, no resulta funcional.
Tienen características de bacterias y eucariotas en cuanto a mecanismos de secreción. Los tres dominios presentan partículas de reconocimiento de señal (SRP) distintas, así que su funcionamiento en algunos aspectos es similar a bacterias y en otros a eucariotas.
Es muy diverso, desde quimioheterótrofos hasta quimiolitótrofos, incluso fotótrofos, pero en ningún caso hay fotosíntesis.
El metabolismo más conocido de arqueas es el de los glúcidos. No tienen vía de la glucólisis Embden-Meyerhof (EM). Si bien algunos hipertermófilos sí poseen la ruta (E-M), está modificada. Muchos presentan la vía de Enter-Doudoroff (ED) modificada o no. Algunos no tienen ciclo de krebs (TCA) completo. Carecen de piruvato deshidrogenasa, así que emplean la piruvato oxido-reductasa para la formación de acetil-CoA. Algunos metanógenos fijan nitrógeno, mientras que algunos termófilos y metanógenos emplean glucógeno como principal reserva carbonada. Otros presentan autotrofía (fijan CO2) que es común en termófilos y metanógenos: Sulfolobus presenta un ciclo TCA inverso, los metanógenos y la mayoría de termófilos extremos tienen la vía del acetil-CoA, mientras que algunos poseen la enzima RubisCO y utilizan el ciclo de Calvin.
Durante el punto de biología molecular de arqueas se han visto las diferencias y similitudes de arqueas, bacterias y eucariotas. Para tenerlo más resumido, debajo tienes un recuardo con las diferencias entre estos 3 dominios.
| Dominio | Archaea | Bacteria | Eukarya |
|---|---|---|---|
| Enlace de carbono de los lípidos | Éter | Éster | Éster |
| Cadena lateral | Isoprenoide | Ácidos grasos | Ácidos grasos |
| Columna de fosfato de los lípidos | Glicerol-1-fosfato | Glicerol-3-fosfato | Glicerol-3-fosfato |
| Metabolismo | Diverso, pero sin fotosíntesis | Diverso | Diverso |
| Aparato de transcripción | Parecido a eucariontes | Bacteriano | Eucariontes |
| ARNt iniciador de la traducción | metionil-ARNt | formilmetionil-ARNt | metionil-ARNt |
| Núcleo y organelos | Ausente | Ausente | Presente |
| Metanogénesis | Presente | Ausente | Ausente |
| Subunidades de ARN ribosomal | 50S, 30S | 50S, 30S | 60S, 40S |
| Pared celular | No contienen peptidoglicano | Contienen peptidoglicano | No contienen peptidoglicano |
| Esporas | No forman esporas | Algunas bacterias forman esporas | Presentes en algunos reinos |
Atendiendo a su fisiología las arqueas se podrían agrupar en 5 grupos:
Desde el punto de vista filogenético podemos diferenciar 3 Phylum:
Las crenarqueas son más abundantes en el mar. Habitan en ambientes extremos de temperatura; tanto extremo de frío como extremo de calor. La mayoría son hipertermófilas y su temperatura óptima puede superar los 100ºC. Suelen metabolizar el azufre de un modo o de otro. Pueden desarrollarse en entornos de pH ácido, o incluso muy ácido, debido al ácido sulfúrico excretado por su metabolismo. Los ambientes calientes y ácidos se denominan solfataras y se encuentran en todo el mundo.
También podemos encontrar arqueas hipertermófilas en ambientes calientes pero artificiales como las que salen de las centrales geotérmicas. Pueden habitar también en chimeneas hidrotermales donde la temperatura del agua puede superar los 100ºC ya que están bajo presión. Muchas de las crenarqueas no termófilas son psicrófilas marinas halladas en aguas heladas y son la mayoría no cultivables. Salvo pocas excepciones las hipertermófilas como (Sulfolobus y Pyrodictium) son anaerobias estrictas. Sulfolobus, de hecho, es aerobia.
Salvo algunas excepciones son anaerobias estrictas. Las hay desde quimioheterótrofas hasta quimiolitótrofas o con ambos tipos de metabolismo a la vez. La mayoría realizan respiración anaerobia y obtienen ATP mediante la fosforilación oxidativa. La única opción bioenergética no encontrada es la fotosíntesis.
Cuenta con morfología esférica, lobulada y con una envuelta proteica. Su hábitat es volcánico terrestre (solfataras) con emanaciones de azufre y sulfuros. Es aerobio estricto y termoacidófilo. Su temperatura óptima es muy elevada, sobre 75ºC, y su pH óptimo es ácido, entre 2-3. Crece hasta con temperaturas de 90ºC en manantiales termales ácidos.
En cuanto a su metabolismo, puede ser tanto quimioheterótrofo (respiración aerobia que utilizan azúcares o aminoácidos que se oxidan hasta oxígeno y este se reduce hasta agua) como quimiolitoautótrofo facultativo (que utiliza azufre o sulfuro de hierro que se reduce a ácido sulfúrico y este se oxida hasta oxígeno que se reduce a agua). Además de compuestos reducidos de azufre, pueden usar también compuestos reducidos de hierro. De hecho, esta capacidad de oxidar hierro ha sido empleada en la lixiviación a elevadas temperaturas de minerales como pirita (hierro) o covelita (cobre).
Tiene forma de disco irregular y cuenta con una envuelta de glicoproteína. Su hábitat es volcánico submarino (manantiales termales de aguas someras y chimeneas hidrotermales del fondo oceánico). Crece en cultivo formando una capa de aspecto micelial unida a cristales de azufre. Es anaerobio estricto, y su temperatura óptima es de 105ºC. En cuanto a su metabolismo, puede ser tanto quimiolitótrofo (donde el hidrogeno se oxida hasta azufre cero) o quimioheterótrofo (mezclas complejas de compuestos orgánicos). Por tanto, emplea como fuente de poder reductor tanto compuestos orgánicos como inorgánicos; si no hay materia orgánica, usa hidrógeno. El aceptor terminal es el azufre.
Muchas de ellas son psicrófilas marinas y viven en ambientes frescos o fríos, aunque también las hay terrestres. Se diferencian de las anteriores por su identificación con sondas filogenéticas fluorescentes, por muestreos de genes del SSU rRNA (técnica FISH). Se trata de organismos planctónicos de aproximadamente 104 microorganismos por mililitro en aguas frías y pobres en nutrientes. Se calcula que puede constituir hasta el 40 % de todos los procariotas en aguas oceánicas profundas y se sospecha que pueden cumplir un papel muy importante en el ciclo del carbono. Parecen ser más abundantes en aguas frías y muy profundas.
Forman un grupo filogenético distinto de las crenarqueas pero hay diferentes grupos fisiológicos. Viven en ambientes extremos.
Las euriarqueas metanogénicas constituyen un grupo muy amplio y producen metano en grandes cantidades (más de 1012 kg/ año). Esta capacidad metabólica las contrapone a las bacterias metanótrofas (utilizan el metano como fuente de carbono). Son autótrofas cuando crecen en un medio con H2 y CO2, y anaerobias estrictas. Se han descubierto en ambientes anóxicos carentes de sulfato (SO4-2) como:
En la naturaleza, la producción de metano a partir de sustratos orgánicos complejos es el eslabón final de una cadena trófica que implica una gran variedad de microorganismos anaerobios. Para que se desarrollen los metanógenos se precisa que en el ambiente haya un compuesto de carbono que puedan usar. Se pueden diferenciar 3 tipos de compuestos: CO2 (CO2, CO, H-COOH), CH3 (grupos metilo) y CH3-COOH (acetato).
A pesar de que la producción de metano está muy extendida, son pocos los precursores directos de la metanogénesis. Por tanto, este proceso depende de la producción de estos compuestos de carbono por otros microorganismos a partir de materia orgánica compleja (por eso son el eslabón final).
La formación de metano se puede producir cuando los metanógenos disponen de CO2 e H2. El CO2 es muy abundante en ambientes anóxicos, disuelto en el agua o en forma de carbonatos. Cuando existe H2 en esos ambientes pueden prosperar, a no ser que existan sulfatos. En tal caso se podrían desarrollar las bacterias sulfatorreductoras, que también usan el H2 como donador de electrones con más afinidad que las arqueas metanógenas. El H2 actúa como factor limitante.
Los sulfatos son frecuentes en aguas marinas y estuarios, y escasos en agua dulce, por lo que es más frecuente aislar metanógenos en ecosistemas dulceacuícolas anóxicos. El metano es escasamente soluble en agua, lo que implica que se escapa fácilmente del ambiente anóxico. Parte del metano formado pasa directamente a la atmósfera donde será oxidado fotoquímicamente hasta CO2, con una vida media de 3 a 6 años. El resto, conforme pasa de a un ambiente con O2 es rápidamente usado por las bacterias metanótrofas, que se encuentran en la interfase anaerobia-aerobia. En esa interfase, el metano es captado y por eso una parte no llega nunca a la atmósfera.
La metanogénesis es de importancia práctica y tiene consecuencias tanto positivas como negativas.
Hay gran diversidad de microorganismos metanógenos. Estos órdenes se han establecido atendiendo a su SSU rRNA 16S y al tipo de pared celular. Desde un punto de vista morfológico son muy variados. Se han establecido 5 órdenes:
Son quimioheterótrofos con respiración aerobia la mayoría. Tienen diversas capacidades nutricionales y requerimientos nutritivos. Poseen morfología variada; pueden ser bacilos, cocos o piramidales; y pueden ser móviles con un flagelo polar como Halobacterium, o inmóviles como Halococcus. El rasgo diferenciador más destacado es que requieren elevada concentración de NaCl (cloruro de sodio, sal), de al menos 1,5M, una gran dependencia. Tienen un crecimiento óptimo entre 3-4M aunque pueden crecer hasta en 5,5M (próximo al límite de saturación). También la concentración de magnesio suele ser alta, de 0,12M.
La maquinaria bioquímica celular de estos organismos no sólo tolera la sal, sino que sólo funciona a una elevada concentración salina. Los enzimas requieren K+ (potasio) y son además muy ácidas. El requerimiento de Na+ (sodio) externo es imprescindible para mantener la integridad celular. Esto se debe a que su pared celular contiene glicoproteínas y aminoácidos ácidos como aspártico o glutámico. Las cargas negativas se esos aminoácidos se encuentran en el grupo COOH y están protegidas por el Na+. Si se reduce la concentración de Na+ las cargas negativas se repelen, lo que provoca la lisis de la célula, ya que las cargas negativas quedarían desprotegidas.
Viven en ambientes hipersalinos (lagos salados, salinas, salmueras). Presentan una pigmentación rojo-amarillenta debido a que poseen carotenoides que les protegen de la luz solar intensa. Puede alcanzar densidades de población tan elevadas que la salazón se vuelve rojiza. Tienen una organización genómica peculiar, con una elevada proporción de DNA repetido del que aun no se conoce su función. Posee grandes plásmidos que ocupan hasta el 25-30% del DNA total, y su proporción G-C es del 57-60%, distinto del cromosómico que es del 66-68%.
El representante principal de este grupo es Halobacterium salinarum. Cuenta con una pared celular de naturaleza proteica. Su membrana está formada por un 25% de lípidos y un 75% de proteínas. Puede generar ATP por una nueva forma de fotofosforilación (dependiente de luz), por un gradiente de protones a través de una membrana fotosintética. Sucede sin la presencia de clorofilas ni bacterioclorofilas, y no supone crecimiento del organismo, por lo que no es una fotosíntesis. En presencia baja de oxígeno, sintetiza en su membran la proteína bacteriorodopsina, que es una cromoproteína capaz de captar luz con una longitud de onda máxima de 570 nm. Es similar a la rodopsina (pigmento de la retina del ojo). Conjugada con la parte proteica y funcionando como cromóforo, aparece un carotenoinde de 20C denominado retinal, que absorbe la luz y transfiere los protones a través de la membrana. Está unido covalentemente a la proteína mediante una base de Schiff, con el grupo NH2-ε de una lisina (esta base es la que se desprotona y protona).
Que esta base se protone o desprotone hace que el retinal cambie de configuración cis-trans. Absorbe luz en la región verde, con un máximo en 570nm. Cuando absorbe la luz, la configuración pasa de trans-cis-trans, y el protón se transfiere fuera de la membrana. La forma trans es la forma estable. Se crea una acumulación de protones en el exterior, generándose un gradiente protónico que se usa para la síntesis de ATP. Debido a la presencia del retinal, la bacteriorodopsina es de color púrpura, y cuando baja a una presión parcial de oxígeno limitante cambia de color gradualmente hasta rojo púrpura. Conforme se va sintetizando bacteriorodopsina e integrando en la membrana plasmática, la membrana púrpura se extiende sobre la superficie en parches discretos.
La fotofosforilación solo se usa para prolongar la viabilidad celular en condiciones limitantes de oxígeno, si bien necesitan cierto nivel de oxígeno para formar el retinal (a partir del β-caroteno). Solo se produce la fotosfosforilación si la presión parcial de oxígeno es lo suficientemente baja para la síntesis de bacteriorodopsina y lo suficientemente alta para la síntesis de retinal. En los ambientes donde viven, la presión parcial de O2 es muy baja, inferior a 0,2 mg/l. Además de obtener ATP de la forma anterior, la la fotofosforilación permite bombear sodio fuera de la célula mediante un antiporte de Na+/H+, que también impulsa la captación de nutrientes e incluso la entrada de K+ al interior de la célula de forma indirecta. La entrada de estos aminoácidos va a depender de un simporte aminoácidos/Na+ que depende de la retirada de Na+, mediante la vía antiporte Na+/H+, impulsada por la luz.
Halobacterium tiene 3 rodopsinas adicionales: la halorrodopsina, una especie de bomba impulsada por la luz para enviar el ion Cl- al interior, y otras rodopsinas sensoras fundamentales que son fotorreceptoras, una de luz roja y otra de luz azul. Se usan para controlar la rotación de los flagelos, algo importante para situar al microorganismo óptimamente en la columna de agua. La rodopsina se ha visto ampliamente distribuida entre procariotas: se ha visto en bacterias marinas no cultivadas y en proteobacterias (proteorrodopsinas). También se han visto en cianobacterias rodopsinas sensoras con una estructura similar, con la misma base de Schiff, el retinal y la lisina anterior.
Son termoacidófilos extremos con el representante Thermoplasma sin pared celular. Es una arquea que comparte similitud con los micoplasmas. Es pleomórfico, de forma que cambia de aspecto según su temperatura. A más de 59°C tiene forma filamentosa, mientras que a menor temperatura se vuelve más esférica. Es móvil debido a la presencia de flagelos. Es quimiheterótrofo y crece en medio complejos con extracto de levadura; así que es nutricionalmente exigente. Tiene una temperatura óptima de 57°C y un pH óptimo muy ácido, de entre 1 y 2.
Para soportar el estrés osmótico del medio exterior y sus condiciones óptimas cuenta con una membrana plasmática especial formada por un lipopolisacárido, el lipoglicano, también presente en micoplasmas. Este compuesto forma una membrana monocapa de tetraéteres de glicerol junto con oligosacáridos ricos en manosa y glucosa, y no tienen fosfato. También la membrana tiene unas glicoproteínas ricas en manosa. Thermoplasma no tiene esteroles, y este tipo de membrana le proporciona la suficiente rigidez y estabilidad. Es anaerobio facultativo. Y nutricionalmente exigente (medio complejo + extracto de levadura, esencial para su crecimiento).
Su genoma es muy pequeño. Su ADN se estabiliza mediante la asociación con una proteína del tipo histona dibásica, que condensan el DNA en partículas globulares; son parecidos a los nucleosomas de los eucariotas. Estos elementos son bastante frecuentes entre los organismos termófilos. Las especies más destacadas son:
Son euriarqueas y constituyen un grupo separado y situado cerca de la raíz del árbol filogenético de las arqueas. Tienen características fenotípicas que las hacen similares a crenarqueas hipertermófilas. Ambos son cocos móviles, con envuelta celular proteica, y cuentan un varios flagelos. Thermococcus es un termófilo extremo con una temperatura óptima de 88°C y Pyrococcus es un ultratermófilo con una temperatura óptima de 100°C. Son anaerobios estrictos y quimioheterótrofos, usan mezclas orgánicas complejas. Su aceptor final de electrones es el azufre, que se reduce hasta sulfhídrico. Su hábitat son las solfataras de volcanes submarinos. No son acidófilos, crecen a pH de entre 6 y 7.
Son hipertermófilas y sulfatorreductoras con un linaje totalmente distinto en este grupo. Es un coco irregular móvil con flagelo polar. Su envuelta celular es glicoproteíca. Es termófilo con una temperatura óptima de 83°C y pH óptimo de 7. Es anaerobia estricto, no acidófilo. Es quimioheterótrofa con respiración anaerobia de ácidos orgánicos a azúcares, y con el sulfato como aceptor final de electrones. También puede ser quimiolitótrofo facultativo, usan el hidrógeno como fuente de energía y poder reductor. Posee coenzimas metanogénicas (factor F420 y metanopterina), aunque no tiene la CH3-CoM reductasa, una enzima clave para la metanogénesis. Podría ser un organismo intermedio entre metanogénesis y otras respiraciones. Genera pequeñas cantidades de CH4, pero se desconoce por qué lo hace. Se halla en fuentes hidrotermales submarinas, como volcanes submarinos, y yacimientos de petróleo, donde lo descompone.
Es un procariota muy inusual cercano a Thermococcales; de los cocos más pequeños que se conocen. Y si, tiene un genoma pequeño. Tiene una envuelta celular proteica de capa S. Es un simbionte obligado de Ignicoccus, una crenarquea. Se encuentra aislado en una chimenea hidrotermal submarina en Islandia, y tiene una temperatura óptima de 90ºC. Se desconoce su metabolismo.
Esta es la taxonomía actual de las arqueas:
Arqueas en el intestino
Arqueas tratamiento
arqueas fotótrofas, heterótrofas, marinas
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