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El análisis filogenético divide a las GRAM(+) en dos grandes grupos: las que tienen alto contenido en G+C y las que tienen bajo contenido en G+C. Dentro de las GRAM(+) de bajo contenido C+G encontramos a firmicutes y molicutes:
Índice de contenidos
Se caracterizan por ser todas oxidasa (-): ninguna es aerobia estricta. Staphyllococcus y Listeria son catalasa (+), mientras que las acidolácticas son catalasa (-) pero oxidasa (+) y peroxidasa (+).
Es anaerobio facultativo: con oxígeno respira, sin oxígeno presenta fermentación ácido-láctica. Es catalasa(+) y oxidasa(-). Son cocos inmóviles y forman agrupaciones irregulares; no siempre usan el mismo plano de división y forman racimos.
Son halotolerantes, por eso pueden vivir en ambientes salinos con bajo contenido hídrico y baja concentración osmótica, como por ejemplo en la piel, las mucosas o las glándulas de humanos o de otros animales. Estos ambientes tienden a inhibir el crecimiento de la mayoría de microorganismos, aunque no es su caso. Esta capacidad de vivir en medios de alta concentración de sal permite el fácil aislamiento de estos microorganismos: se inocula la muestra en una placa con medio rico en nutrientes con una concentración salina del 7% y condiciones aerobias. La mayoría de las colonias serán cocos GRAM positivos (+).
Muchas especies son pigmentadas por la presencia de carotenoides, protegen frente a los efectos antimicrobianos de la luz solar y parecen estar implicados en la defensa frente a los fagocitos. Estas células destruyen al patógeno produciendo especies reactivas del oxígeno (ROS). Los carotenoides secuestran el oxígeno en estado singlete (con dos electrones apareados en el orbital de energía más alta) y evitan su destrucción. Además estos pigmentos ayudan a su distinción.
Puede considerarse como comensal o como parásitos en mucosas, piel y glándulas del hombre u otros animales de sangre caliente (homeotermos). Hay algunos que son patógenos potenciales y causan una infección o intoxicación alimentaria. La infección implica la invasión del hospedador mientras que la intoxicación es solo por toxinas.
Hay dos especies destacadas:
Su patogenicidad se debe a muchas exotoxinas entre otras:
Algunas exotoxinas se relacionan con plásmidos como la hemolisina, fibrinolisina, enterotoxina, etc.
Pueden ser bacilos o cocos, generalmente inmóviles. Producen ácido láctico como principal o único producto de la fermentación (homo- y heterofermentadores). Siempre fermentan. Son oxidasa (-), catalasa (-) y peroxidasa (+). Son anaerobios aerotolerantes, por lo que son oxidasa(-), pues no tienen cadena de transporte de electrones (CTE) ni citocromos.
Se aíslan fácilmente, adicionando a un medio azida sódica (inhibe la CTE, inhibe la respiración). En condiciones aeróbicas y presencia de azida sódica, los anaerobios facultativos mueren, pero estos la usarán en la fermentación y no se ven afectados al no tener CTE.
Obtienen ATP por fosforilación a nivel de sustrato. La mayoría sólo pueden metabolizar azúcares y están restringidas a ambientes con azúcares disponibles. Son nutricionalmente exigentes y se les debe suministrar vitaminas, aminoácidos, bases nitrogenadas, debido a su limitada capacidad biosintética.
Se puede distinguir entre homo y heterofermentadores:
Leuconostoc puede formar parejas. Se aísla de plantas, ensilados (forma de conservar el forraje de los animales), leche y derivados. Se puede emplear en elaboración de alimentos y bebidas, encurtidos, vinos, quesos, etc. Es heterofermentativo.
Leuconostoc mesenteroides es una especie muy conocida, sintetiza dextranos a partir de sacarosa, éstos se depositan en la cápsula. Es importante en la producción industrial de dextranos. Algunas especies están implicadas en descomposición de alimentos. Tolera elevadas concentraciones de azúcar, lo que facilita su desarrollo en jarabes como el almíbar, problema importante en refinerías de azúcar.
Son homofermentadoras, pero con hábitats y modo de vida actividades muy diferentes entre las diferentes especies. Algunas con importancia clínica, otras industriales y alimentarias. Hace años, el género se diversificó en otros géneros: Enterococcus, Lactococcus.
Se pueden dividir en 5 grupos y éstos en serotipos o grupos inmunológicos de Lancefield, desde la A-O, en base a la presencia de determinados antígenos específicos presentes en su pared.
Se denomina así porque la especie representativa es Streptococcus pyogenes. Se caracteriza porque incluye determinados patógenos capsulados, tanto del hombre como de otros animales. Presentan cápsulas (son virulentos). Contiene una proteína denominada M, o antígeno M, que son proyecciones pilosas de la pared celular que proporcionan resistencia y dificultan la fagocitosis. Además, la proteína M presenta su estructura antigénica similar a la de algunos antígenos propios. Cuando los anticuerpos reaccionan contra esa estructura no reconocen lo ajeno de lo propio, pudiendo desencadenar una reacción inflamatoria destructora.
Producen dos β-hemolisinas: hemolisinas ELO (=estreptolisina O que se inactiva en presencia de oxígeno) y ELS (=estreptolisina S que es estable en presencia de oxígeno). Afectan a los lípidos de la membrana de los eritrocitos. Son β-hemolíticos.
Producen leucocidinas por lo que son piógenos, además de producir hialuronidasa y fibrinolisina (una estreptoquinasa).
Pueden producir la enfermedad de la escarlatina, que produce un exantema característico que se inicia en la parte superior del tórax y se extiende por todo el cuerpo. Es una enfermedad grave, cuya sintomatología se debe a la toxina eritrogénica. Esta toxina no es producida por todas las cepas, sólo por aquellas que estás lisogenizadas por un fago atemperado. Es decir, está codificada por un bacteriófago. Esta toxina lesiona los vasos y produce vasodilatación y exantema.
Son bacterias típicas del tracto respiratorio y causan la mitad de los casos de anginas. Sin tratamiento antibiótico se pueden producir una serie de secuelas tardías: enfermedades post-estreptocócicas. Por ejemplo, la fiebre reumática, enfermedad autoinmune a causa de una faringoamigdalitis estreptocócica previa y recurrente, caracterizada por un elevado número de anticuerpos frente a los antígenos producidos por esta bacteria. Puede producir también glomerulonefritis aguda post-estreptocócica, también conocida como enfermedad de Bright, consecuencia de la formación de complejos antígeno-anticuerpo en los que en parte participa la proteína M, produce dolor, y pérdida de proteínas y sangre, entre otros síntomas. Ambas son enfermedades que, con un tratamiento adecuado en la infección inicial, se pueden evitar.
Las infecciones sistémicas fulminantes se caracterizan por una infección del tejido subcutáneo. Algunas bacterias producen exotoxinas pirógenas estreptocócicas (Spe) que causan muerte rápida: SpeA (superantígeno que estimula en linfocitos T la producción de gran cantidad de citoquinas, que dañan los vasos sanguíneos y sus células endoteliales provocando la pérdida de líquidos, falta de oxígeno en los tejidos) y SpeB (proteasa de cisteína). Su combinación conduce a una destrucción masiva de los tejidos y en un 30% de los casos la muerte. Hay patógenos de animales como el causante de mastitis de vacas.
Son α-hemolíticos pero no producen una auténtica lisis. Su hábitat es fundamentalmente la boca, la garganta y el tracto intestinal. Pertenecen a este grupo: S. mutans, S. salivarius y S. viridans. El primero, está relacionado con las caries dentales. Son conocidos como estreptococos orales.
S. faecalis o también llamados Enterococcus faecalis. Hay α-hemolíticos, β-hemolíticos y γ-hemolíticos. Son halotolerantes, aguantan hasta 6,5M; pero, a diferencia de los estafilococos, son anaeróbicos aerotolerantes y no mueren en presencia de azida sódica en condiciones aeróbicas.
Habitan en el tracto intestinal y pueden producir enfermedades en el tracto urinario. Algunos están presentes en ciertas plantas. Se pueden considerar indicadores de contaminación fecal que se determinan por las pruebas estreptométricas.
S. lactis también conocidos como Lactococcus lactis. No son patógenos ni tampoco hemolíticos. Se encuentran en plantas y derivados lácteos. Viven a bajas temperaturas (aprox. 10ºC). Son importantes en la industria láctica: Streptococcus lactis subespecie cremoris y Streptococcus thermofilus son muy comunes en la fabricación del yogur.
S. pneumoniae; también llamado Diplococcus pneumoniae. Son cocos en parejas y encapsulados (son virueltos). Son α-hemolíticos y producen una toxina denominada neumolisina, que destruyen las células del hospedador.
Pueden encontrarse como microbiota normal, pero algunos casos pueden producir una infección endógena que se contrae a partir de la propia microbiota. También puede causar meningitis neumocócica (para la cual hay vacuna)
Son bacilos no esporulados que pueden ser hetero u homofermentadores, y no pigmentadas. Son catalasa(-), oxidasa(-), peroxidasa(+). Forman colonias pequeñas y blancas que son fácilmente distinguibles si se pulverizan con carbonato cálcico, porque el ácido producido disuelve el carbonato cálcico formando lactato cálcico, translúcido.
Acido láctico + CaCO3 → Lactato cálcico + CO2 + H2O
Viven de forma óptima en condiciones de ligera acidez (pH 4'5-6'5). Es un género con alrededor de 100 especies diferentes. Se encuentra en la superficie de plantas, productos lácteos, carne, aguas residuales, frutas, bebidas, etc. También se encuentran formando parte de la microbiota normal del hombre en el tracto digestivo y tracto urinario.
Algunas especies de Lactobacillus son:
Son cocobacilos o bacilos cortos GRAM positivos (+) que forman cadenas de 3 a 5 células. Son psicrófilos y móviles a 25ºC; cuando se eleva la temperatura es inmóvil por inactivación de los flagelos perítricos. Está relacionada filogenéticamente con Lactobacillus. No es aerotolerante como los lactobacilos o estreptococos porque no crece en total ausencia de oxígeno y es catalasa (+), oxidasa (-), peroxidasa(-). Necesita condiciones microaerófilas o totalmente aerobias dependiendo de la especie. Al igual que las del ácido lácticas homofermentadoras, producen ácido láctico a partir de glucosa.
La especie más destacada es Listeria monocytogenes. Es patógena intracelular y β-hemolítica. Produce la enfermedad de la listeriosis que es una zoonosis que puede afectar al hombre. Cuando afecta al hombre es extremadamente grave, puede causar la muerte en el 20-30% de los casos. Se adquiere por ingestión de alimentos contaminados, donde forman biopelículas sobre leche cruda, carnes crudas o alimentos mal cocinados.
Su periodo de incubación es muy largo por eso los síntomas aparecen tarde, lo que dificulta el rastreo del alimento que provocó el problema. Puede manifestar síntomas muy diversos como meningitis, fiebres tifoideas, gripe, pneumonía, incluso septicemia. Un problema aún más grave es cuando infecta a mujeres embarazadas porque ocasiona daños en el feto como la granulomatosis infactoséptica o incluso la muerte (abortos en el 30% de los casos). Para evitarla, se aconseja no consumir alimentos crudos o poco cocidos.
Es una bacteria psicrófila, vive a temperaturas de refrigeración. Emplea como factores de virulencia: fosfolipasas (rompen fosofolípidos), una proteína activadora de la actina y una toxina llamada listerolisina O (toxina LLO) que es una β-hemolisina. Esta LLO es una citotoxina hemolítica que se fija al colesterol y rompe células. Las hemolisnas se secretan a pH ácido y en baja concentración de hierro, condiciones presentes en el interior de los fagosomas.
Entra en la célula por fagocitosis inducida o endocitosis. Una vez dentro se adhiere a unos receptores de D-galactosa y se forma un fagosoma (vacuola). Una vez formada la vacuola la va a lisar por la listerolisina y una vez libre en el citoplasma se divide por fisión binaria y se desplaza por el citoplasma mediante colas de actina. Es un mecanismo de movilidad muy interesante: secuestra algunos componentes celulares mediante la polimerización de la actina. También facilita el paso a otras células, formando una protusión impulsada por las colas de actina, y pasa a otras células sin necesidad de ponerse en contact con el exterior. De este modo evita ser atacada por las defensas humorales, pues no entra en contacto con el medio externo, sólo puede ser destruida por inmunidad celular.
Son quimioheterótrofos y se caracterizan por presentar un estado de vida latente o criptobiosis, mediante la formación de endosporas. Son GRAM positivos (+). Desde el punto de vista filogenético, los distintos géneros no están relacionadas ya que la proporción del contenido G+C es variado entre todas las especies. Desde el punto de vista ecológico sí están relacionadas: en la naturaleza, la mayoría se encuentran en el suelo. Pueden permanecer largo tiempo en forma de espora y germinar después.
Hay importantes patógenos que son saprófitos del suelo y solo infectan al hombre de forma fortuita, por la producción de exotoxinas; por lo que normalmente no necesitan invadir al hospedador. Permanece en el foco de infección y las toxinas producen los daños. Aunque en ocasiones sí invaden como es el caso de Bacillus anthracis que invade el torrente sanguíneo del hospedador ocasionando bacteriemia.
La esporulación puede ir acompañada con la síntesis de sustancias de tipo antibiótico, que son péptidos de alto peso molecular cuya función no se conoce exactamente. Para las bacterias productoras son metabolitos secundarios que quizá favorezcan que la esporulación sea la adecuada.
Se pueden aislar seleccionándolas a partir de un suelo u otros materiales, calentado la muestra 10 min a 80ºC. De este modo se activa la germinación de las endosporas, las mantiene viables y elimina las células vegetativas. Una vez calentadas, sembramos la muestra en un medio adecuado y así podremos aislar colonias.
Si lo incubamos aeróbicamente crecerán los del género Bacillus, y si es anaeróbicamente crecerán los Clostridium.
Son bacilos quimioheterótrofos, normalmente móviles por la aparición de flagelos peritricos. Muchos producen antibióticos (bacitrana, polimixinas, gramicidina). Son catalasa (+).
Son catalasa (+), GRAM(+), móviles por la presencia de flagelos perítricos. Los antibióticos los producen durante la esporulación, cuando entran en fase estacionaria, y el proceso ya es irreversible.
El cristal paraesporal se convierte en forma activa en contacto con el contenido alcalino del intestino de la larva de insecto. Entonces se fragmenta y se liberan exotoxinas de 250Kda, que se activan gracias a una proteasa del intestino y se convierte en una forma activa de 68KDa. Esta forma activa es la que produce daños en la larva, ya que se une a células epiteliales del intestino y provocan la pérdida del contenido celular, provocan la lisis de la célula. El animal muere por inanición (todos los nutrientes ingeridos se pierden).
Se han secuenciado los genes de esta proteína paraesporal, que presentes en un plásmido. Las proteínas se denominan toxinas BT, y por ingeniería genética se han hecho modificaciones. Así, se han podido introducir estos genes en plantas y se han hecho resistentes a insectos de un modo "natural".
También se emplea a nivel de pulverización sobre plantas (como biopesticidas), a nivel de esporas o proteínas paraesporales. Tiene interés para el control ecológico de plantas, ya que se puede dirigir sobre qué insectos se quiere actuar, intentado reducir el uso de insecticidas y pesticidas químicos.
Es una reclasificación de los Bacillus que se ha separado. Estos son anaerobios facultativos, fermentadores de azúcares y productores de ácido, y a veces, gas. Son móviles y con endosporas elipsoidales y paredes gruesas.
La especie más destacada de Paenibacillus es:
Viven en ambientes anaerobios, pero en forma vegetativa. Son catalasa (-) y oxidasa (-). En forma de endospora puede estar en presencia de oxígeno. Uno de los géneros es Desulfotomaculum, una bacteria sulfatorreductora, GRAM(+) y endosporulada. Puede estropear alimentos en conserva mal procesados. Su presencia se puede detectar por el olor a huevos podridos del sulfhídrico desprendido de Desulfotomaculum.
Clostridium es el género representativo, con forma de bacilo. Es catalasa (-) o debílmente positivo, y oxidasa (-). Nunca respira, siempre fermenta. Contiene más de 100 especies con características metabólicas dispares en ocasiones. No tienen CTE y obtienen ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Tienen una variada capacidad fermentativa y dependiendo del producto de fermentación se clasifican en 5 subgrupos.
Fermentan azúcares que producen butirato, como C. lactoacetophillum, aunque carece de la denominada fermentación de la acetona-butanol.
El butanol y otros compuestos se producen en la mayoría de los casos de los clostridios con fermentación acetobutírica (fermentación de la acetona-butanol). Esta tuvo relevancia industrial como la principal fuente industrial de acetona y butanol, aunque hoy en día la ha reemplazado la síntesis química, ya que resulta mucho más rentable. Una de las especies que la realiza es C. pasteurianum, el mayor responsable del nitrógeno fijado en anaerobiosis en el suelo; aunque no el único, pues la fijación de N2 es muy frecuente entre las bacterias del género Clostridium.
Otras en cambio no producen butirato, como C. cellobioparum, que usa celulosa y produce alcoholes y mezclas de ácidos orgánicos. Este microorganismo y otros de este tipo son el principal grupo de microorganismos degradadores anaeróbicos de la celulosa en el suelo. Existe gran interés en el estudio de este tipo de microorganismos para la producción de etanol como aditivo para combustibles de automóviles; se trata de aumentar la cantidad de etanol producido respecto a ácidos orgánicos. C. aceticum usa la glucosa y produce acético, es homoacetogénica. Se ha visto que en el acetato producido, aproximadamente 2/3 de los C proceden de la glucosa pero el 1/3 restante procede de CO2, pues usa la vía del acetil-CoA.
Pueden fermentar aminoácidos; algunos de ellos provienen de proteínas, otros no. Algunos llevan a cabo la putrefacción (descomposición microbiana de materia orgánica) que produce compuestos de olor desagradable como aminas, amoníaco, sulfhídrico, etc. Muchos clostridios son proteolíticos porque producen gran cantidad de proteasas, aunque no todos los que fermentan aminoácidos son proteolíticos.
Los no proteolíticos pueden crecer en presencia de aminoácidos libres. Éstos fermentan los aminoácidos por la reacción de Stickland (fermentación de pares de aminoácidos), donde un aminoácido actúa como donador de electrones y otro como receptor. Un ejemplo es C. botulinum, que fermenta pares de aminoácidos.
Algunos solo fermentan aminoácidos de forma individual como C. tetani y C. histolyticum.
Fermentan aminoácidos y azúcares: si fermenta azúcares lo hacen hasta butirato, y cuando se agotan o simplemente no hay, emplean aminoácidos. Depende de la disponibilidad de cada uno de ellos en el medio.
Con uno o más nitrógenos: bases nitrogenadas, ácido nicotínico, etc.
Fermenta etanol a ácidos grasos como es el caso de C.kluyveri. Puede producir butirato pero fermentando alcoholes como el metanol. Emplea una mezcla de etanol y acetato, uno actúa como donador y el otro como receptor.
El hábitat principal de los clostridios es el suelo aunque algunos también habitan el tracto intestinal de mamíferos ocasionando graves enfermedades siendo patógenas.
Los patógenos son:
Engloba a los micoplasmas, procariotas inusuales porque carecen de pared celular. Son los más pequeños de crecimiento autónomo. Su tamaño oscila entre 0.3 y 0.8 micras. También se han identificado elementos de menos tamaño (0.1 micra), pero son inviables.
Tienen interés evolutivo adicional por su estructura sencilla y tamaño genómico reducido, del orden de la mitad o menos del tamaño del genoma de una bacteria normal de unos 500 a 1500K pares de bases. El contenido está muy cercano a lo mínimo para especificar propiedades de organismo celular, aunque se han encontrado genomas más pequeños, pero de endosimbiontes. Se han secuenciado algunos genomas de micoplasmas patógenos humanos y otros, y contienen menos de 1000 genes. Por tanto, se necesitan pocos genes para mantener una vida independiente.
No se tiñen, pero están emparentados filogenéticamente con las GRAM (+), tanto esporulantes como no esporulantes. Se cree que antes poseían pared, pero dejaron de usarla debido a los hábitats especiales donde se suelen encontrar. Si carecen de pared le proporciona características beneficiosas ya que presentan una elasticidad celular que les permite pasar a través de filtros de membrana. Por esto, los cultivos de tejidos animales no se esterifican por filtración, sino que se les añade antibióticos para impedir el crecimiento de micoplasmas contaminantes. Son muy deformables, fáciles de dañar y pleomórficos. Cuando las condiciones no son adecuadas se transforma en célula filamentosa, pero cuando vuelven a recuperarse las condiciones adecuadas se dividen por fisión múltiple.
También son resistentes a antibióticos que inhiben la síntesis de pared celular. Esta característica se aprovecha para aislarlos de muestras naturales.
Para mantener la turgencia, contienen esteroles en su membrana que les proporciona cierta rigidez. En otros casos pueden presentar pigmentos de tipo carotenoide (que dan estabilidad). En todos los casos, mantienen el citoplasma a la misma presión que el medio exterior bombeando activamente sodio fuera de la célula. De hecho, si se bloquea ese bombeo o si se le priva de una fuente de energía, provoca el hinchamiento y la lisis celular casi instantáneamente.
Muchos tienen lipoglicanos, heteropolisacáridos de cadena larga unidos covalentemente a los lípidos de la membrana, aunque no están en todos. Estos lipoglicanos que no tienen nada que ver con los lipopolisacáridos de GRAM negativos (-), aunque se parecen en cierto modo estructuralmente. Los lipoglicanos que están presentes en micoplasmas, tanto si requieren o no esteroles en el medio, están implicados en estabilizar la membrana plasmática y facilitar la adherencia de los receptores de las células animales. También tienen características antigénicas. Se dividen por fisión binaria o múltiple, son móviles, aunque sin flagelos, se deslizan en superficies cubiertas de líquido, y los que son helicoidales sí pueden girar y flexionarse.
Las colonias en medio sólido suelen ser pequeñas, de aproximadamente medio milímetro, en algunos casos observables al microscopio, y tienen forma de huevo frito. Tienen una zona central más elevada, casi esférica incrustada en el sustrato (agar) y alrededor hay una fina película translucida de crecimiento superficial.
La mayoría son anaerobios facultativos, quimioheterótrofos y la mayoría fermentan. Las que fermentan realizan una fermentación parecida a la de las bacterias ácido lácticas, por lo que producen ácido láctico. Hay una excepción, la Ureaplasma, que siempre respira, nunca fermenta.
Son estrictamente exigentes con los nutrientes. Algunas necesitan esteroles necesariamente excepto el género Acholeplasma que no necesita esteroles para crecer, aunque sí puede incorporarlo. Crecen en medios complejos in vitro proporcionándoles los factores de crecimiento necesarios. Algunos son parásitos comensales, saprófitos, incluso muchos son patógenos del hombre, animales y plantas.
Patógeno de mamíferos o de aves, requiere colesterol en la membrana. Tiene lipoglicanos. Hay más de 100 especies.
Requiere colesterol, pero no presenta lipoglicanos en la membrana. Tiene una morfología helicoidal que sí es móvil, gira y se flexiona, pero no presenta flagelos ni filamentos axiales; el movimiento es debido a fibrillas intracelulares que se contraen. Al igual que las espiroquetas se mueven mejor en medios viscosos.
Se pueden encontrar en artrópodos y plantas, también en vertebrados como roedores, aves, etc. Son frecuentes en las glándulas salivares, hemolinfa e intestino artrópodos que se alimentan de plantas. Hay muchas especies, aunque no tantas como Mycoplasma: unas 20 aproximadamente. Las hay asociadas a diversas condiciones patógenas en plantas como rábanos, judías, maíz, etc. Es posible que se transmitan de planta a planta por vectores como artrópodos, aunque también causan enfermedades en los mismos artrópodos.
S.citri causa ciertas enfermedades en cítricos. Algunas especies son patógenas de insectos, roedores, pollos,etc. Pueden causar espiroplasmosis de abeja melífera, cataratas de ratón lactante, etc.
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