Los virus vegetales son uno de los factores más relevantes que afectan a la salud de las plantas, razón por la que su estudio es tan importante. Conozcamos más sobre ellos.
Virus vegetales destacados y enfermedades producidas
Dentro de los virus vegetales que se conocen, la mayoría son virus ARN positivos (+ssRNA). Esto significa que, cuando el virus infecte a la célula, el ARN será traducido directamente a proteína. También destacan los de cadena sencilla con polaridad negativa (-). Estos tienen que crear ARN con polaridad de mensajero, y para ello tienen a las ARN polimerasas dependientes de ARN.
El síntoma más conocido es el de la aparición de mosaicos en las hojas, ya sea por decoloración o por oscurecimiento de diversas zonas de las hojas.
Los grupos de virus vegetales más destacados son:
Virus ARN de doble cadena.
Partitiviridae. Tienen un genoma segmentado e infectan a las plantas por las semillas.
Reoviridae. Virus de plantas, insectos y animales vertebrados.
Virus ARN de cadena sencilla (+)
Bromoviridae. Destaca el virus del mosaico de la alfalfa (AMV) y el del pepino (CMV). Afecta, además de a la alfalfa, al trébol blanco y a la patata.
Closteroviridae. Destaca el virus de la tristeza de los cítricos (CTV). Produce la enfermedad llamada "tristeza de los cítricos".
Potyviridae. Destaca el virus del mosaico de la lechuga (LMV).
Tobamovirus. Destaca el virus del mosaico del tabano (TMV). Este fue el primer virus descubierto.
Virus ARN de cadena sencilla (-)
Bunyaviridae. Virus que infectan plantas, animales, hongos y protozoos.
Ophioviridae. Destaca el virus de la psorosis de los cítricos (CPsV). Produce la psorosis en cítricos.
Rhabdoviridae. Virus de plantas, animales y hongos. Destaca el virus de la necrosis amarilla de la lechuga (LNYV).
Virus ADN de doble cadenaretrotranscritos
Caulimoviridae. Destaca el virus del mosaico de la coliflor (CaMV).
Virus ADN de cadena sencilla
Geminiviridae. Destaca el virus del seudorizado del tomate (ToLCNDV).
Transmisión de los virus vegetales
La transmisión del virus no está ligada a ningún receptor, como ocurre con los virus animales o los bacteriófagos, sino a los daños estructurales en los tejidos del vegetal. Así, la transmisión puede ser por medio de:
Semillas. Si la planta está infectada por un virus, las semillas de dicha planta formarán nuevas plantas infectadas con el virus.
Vectores. Puede ser cualquier ser vivo que se alimente de tejidos vegetales, siendo los más comunes:
Insectos. Tenemos como ejemplos a los áfidos, como el Myzus persicae, que transmite el virus de la patata, o moscas, como Bemisia tabaci, que transmite el virus infeccioso de la lechuga.
Ácaros. Aceria tosichella trasmite el virus del mosaico de la cebada.
Hongos. Por ejemplo, Polymixa graminis es vector de distintos virus de cereales.
Nemátodos. Paratrichodorus pachydermus, vector del virus rattle del tabaco.
Tranmisión propagativa. En este caso el vector también puede verse afectado por el virus; el vector no solo transmite sino que amplifica el virus. Es el caso del Rhabdovirus.
Transmisión mecánica. Las condiciones ambientales (como el viento) pueden provocar lesiones por las que se transmite el virus.
Propagación vegetativa. El ser humano puede, mediante injertos, trasmitir el virus a una planta.
Movimiento de los virus vegetales dentro de la planta
Dentro de la planta, los virus se pueden mover a corta y a larga distancia. Si la infección es a corta distancia, esto implica que la infección es un radio cercano a la zona de entrada del virus. Algunos virus pueden pasar de una célula a otra por los plasmodesmos. Si la infección es de larga distancia esto implica que el virus ha llegado al sistema vascular del vegetal (xilema y floema), lo que genera una infección generalizada, por todos los tejidos de la planta.
Efectos de la infección de los virus vegetales
Los efectos de la infección vírica son la necrosis localizada, hipoplasia e hiperplasia:
Necrosis localizada. Es la muerte prematura de un grupo de células de un tejido u órgano.
Hipoplasia. El tejido muere en la zona donde el virus se está multiplicando. Esto es debido a que la propia planta inhibe el crecimiento de dicha zona para evitar la diseminación del virus. Estas hipoplasias son lo que se conoce comúnmente como mosaico.
Hiperplasia. En este caso el tejido infectado crece de forma masiva, y acaba produciendo tumores.
Planta de espinaca infectada con el virus del mosaico del pepino (Fuente: University of California Agriculture and Natural Resources)
Defensa de las plantas frente a las infecciones virales
Sin embargo, las plantas tienen métodos de defensa frente a los virus; así, tenemos la respuesta hipersensitiva (liberación de ROS, ácido salicílico) y la respuesta sistémica (proteínas PR). Los humanos también hemos contribuido a su defensa con las plantas transgénicas, añadiendo genes que protejan de la infección.
Respuesta hipersensitiva. Es la respuesta rápida e inicial frente al virus. Hay liberación a nivel local de especies reactivas de oxígeno (ROS). Los ROS tienen capacidad de oxidar todo tipo de compuestos, tanto virales como los de la propia planta. Algunas plantas liberan también ácido salicílico. Este compuesto sirve de advertencia frente a las plantas cercanas, ya que, al ser volátil, dichas plantas lo detectan y preparan de antemano la respuesta frente al virus.
Respuesta sistémica. Se activa la expresión de proteínas PR, proteínas que, en su mayor parte, tienen actividad proteasa, así que pueden digerir las proteínas de la cápside del virus y las de la planta. Es una respuesta tardía, pero más duradera.
Plantas transgénicas. Los humanos también hemos influido positivamente en la defensa de las plantas. La transferencia de genes suele hacerse mediante Agrobacterium tumefaciens. Se han transferido secuencias genéticas que codifican ARN satélites, ARNs antisentido o ribozimas, entre otros. Otros genes usados son los del propio genoma de los virus para transformar a las plantas en formas resistentes. La llamada "resistencia derivada del patógeno" es una estrategia en la que se insertan determinados genes del virus de interés en el genoma de la planta, de forma que, mediante su expresión, dichas plantas transformarse al virus en cuestión.
Los viroides
Los viroides son partículas subvirales que también infectan exclusivamente a las plantas (a día de hoy, solo se han detectado en plantas). Están compuestos por una cadena de ARN circular positiva (+). A diferencia de los virus, no tienen ninguna estructura proteica ni lípidos, lo único que lo forma es la cadena de ARN. Los viroides no codifican ninguna proteína, así que su replicación se ejecutaría mediante la ARN polimera II de las células del hospedador. Son los agentes infecciosos más sencillos que conocen, con un tamaño de entre 200 y 400 nanómetros.
Estructura de 2 viroides (PSTVd, arriba; HSVd, abajo) de la familia Pospiviroidae (Fuente: Flores, R., Serra, P., Minoia, S., Di Serio, F., & Navarro, B. (2012). Viroids: from genotype to phenotype just relying on RNA sequence and structural motifs. Frontiers in microbiology, 3, 217. https://doi.org/10.3389/fmicb.2012.00217)
Clasificación
Dentro de los viroides hay dos familias: la familia Avsunviroidae (grupo A) y la familia Pospiviroidae (grupo B). Tienen diferencias en el mecanismo y el lugar de replicación, y en la posesión o no de CCR (secuencias del genoma del viroide solo presentes en el grupo B) y de actividad ribozima (actividad catalítica del ARN; la propia molécula del genoma del viroide participa en su replicación).
Familia Avsunviroidae (grupo A)
Carecen de CCR
Tienen actividad ribozima debido a su estructura en "cabezas de martilo"
Se replican en los cloroplastos
Mecanismo de replicación: círculo rodante simétrico
Familia Pospiviroidae (grupo B)
Tienen CCR
No presentan actividad ribozima
Se replican en el núcleo
Mecanismo de replicación: círculo rodante asimétrico
Mecanismos de patogenicidad
Hay varias posibilidades; las más destacadas son estas:
Interferencia con la maquinaria del hospedador. El viroide "secuestraría" la ARN polimerasa II y la usaría para su replicación.
Interferencia con maquinaria de maduración del ARNm. Parece ser que, en presencia de los genomas de viroides, los genes que intervienen en el splicing* no funcionan bien. Se ve afectada la expresión génica de lal célula hospedadora.
*Proceso en el que se eliminan los intrones, y se mantiene la información codificada en exones a lo largo del genoma (anteriormente interrumpida por los intrones), para dar lugar a las moléculas de ARN maduro.
Origen de los viroides
Las hipótesis más comunes que se han dado del origen de los viroides son estas:
Son fósiles moleculares provenientes del mundo prebiótico basado en ARN.
Son entidades "recientes" que han coevolucionado con sus hospedadores hasta llegar a un grado máximo de dependencia.
No obstante, como hemos dicho, son hipótesis y no hay nada confirmado.
